Prof. Ferruccio Poli

Cenni di fisiologia vegetale dello stress applicati alla tecnica bonsai.

Cos’è lo stress per una pianta?

Lo stress è definito come un fattore esterno che esercita un’influenza svantaggiosa sulla pianta. In molti casi è considerato in relazione alla crescita (accumulo di biomassa) o ai processi di assorbimento (CO2 e elementi minerali) che sono in genere correlati con la crescita.
Anche alte concentrazioni di acqua e concimi, però, possono essere condizioni di stress
Il concetto di stress è correlato a quello di resistenza allo stress che è il modo con cui una pianta si adatta all’ambiente sfavorevole. La resistenza è diversa da pianta a pianta.

Es.: pisello,  pioppo ecc................... > crescita ottimale 20°C
Soia, ficus, ecc.................................. > crescita ottimale 30°C
Man mano che la temperatura cresce il pisello mostra segni di stress alla temperatura molto più velocemente della soia
Pianta acclimatata (temprata) = pianta più resistente allo stress come risultato dell’esposizione ad uno stress precedente.
Acclimatazione = è un determinato livello di resistenza acquisito geneticamente durante la selezione, attraverso le generazioni.
alcuni tipi di stress:

  1. Deficit idrico

  2. Raffreddamento

  3. Congelamento

  4. Calore

  5. Salinit>

  6. Deficit di ossigeno nella zona radicale

  7. Inquinamento dell’aria

Deficit idrico e resistenza alla siccità

meccanismi di resistenza alla siccità :

  1. abilità a mantenere i tessuti idratati ( disseccamento ritardato)

  2. abilità a funzionare durante la disidratazione (tolleranza al disseccamento)

  3. fuga dalla siccità cioè quelle piante che compiono il loro ciclo in un giorno, quando piove, prima della siccit> (piante del deserto)

La crescita di una pianta è influenzata dalla disponibilità di acqua
lento deficit idrico > cambiamenti nei processi di sviluppo
limitazione dell’espansione fogliare come conseguenza della riduzione della fotosintesi e della diminuzione dell’espansione cellulare dovuta al turgore.

Diminuzione turgore cellulare > diminuzione dell’espansione cellulare > diminuzione dell’espansione fogliare > area fogliare più piccola > minor traspirazione minor fotositesi > diminuizione della crescita

Stress idrico continuo limita la dimensione delle foglie, il numero di foglie ed il numero dei rami .
Tecnica: modulare la quantità di H2O al momento della distensione fogliare
deficit idrico-> abscissione fogliare
Foglie adulte (che hanno gi> subito l’espansione) stressate per mancanza d’acqua vanno in contro a scenescenza ed eventualmente cadono.
Es. difesa delle piante del deserto ma anche dei nostri alberi
Stress idrico > produzione etilene > abscissione
Attenzione piante in vaso poca disponibilità di acqua
questa calibrazione dell’area fogliare e’ un importante cambiamento a lungo termine che migliora la capacita’ di una pianta di  adattarsi ad un ambiente con limitata disponibilita’ di acqua
stress idrico moderato > crescita delle radici profonde verso le zone ancora umide
Tecnica per ottenere radici profonde

Effetto di una diversa traslazione dei nutrimenti verso le radici

Se vi sono frutti questo non avviene perchè tutti gli assimilati vengono diretti verso questi (attenzione piante con frutti)
Le piante in fase riproduttiva sono più sensibili, infatti, allo stress idrico.
stress idrico > aumenta la temperatura della pianta
> diminuzione del flusso di acqua
> radici avvizziscono e si allontanano dalle particelle del suolo
> cavitazione o rottura della colonna di acqua (pericoloso)
Questo è quello che avviene nelle piante come la quercia. In primavera in concomitanza all’emissione delle foglie, costruisce vasi a diametro ampio. Questi cessano di funzionare in estate in seguito al primo stress idrico lasciando il compito del trasporto della linfa grezza ad altri vasi di diametro più piccolo.

raffreddamento e congelamento

Optimum di temperatura alto (25/35 °C)
Stress a 10-15 °C > rallentamento accrescimento
> zone scolorite o lese sulle foglie
> fogliame come inzuppato di acqua
Il raffreddamento delle radici> appassimento
Adattamenti genetici alle temperature più fredde collegate alle alte quote aumentano la resistenza al freddo.
Le lesioni da raffreddamento sono dovute al cambiamento delle proprietà delle membrane biologiche. Conseguenza le membrane diventano meno permeabili ai soluti. Questo fenomeno è dovuto alla diversa comportamento delle membrane in relazione alla loro composizione in acidi grassi.
Burro cacao solido a temperatura ambiente - olio di semi molto fluido

congelamento

La capacit> di tollerare temperature gelide varia da pianta a pianta ed è una caratteristica genetica.
Semi, spore di funghi, tessuti disidratati, possono rimanere a 0°K (-273,15°C) per lunghi periodi.
Tessuti vegetali idratati possono conservare la loro vitalità se vengono raffreddati molto velocemente in modo da evitare la formazione di grossi cristalli di ghiaccio che sono dannosi per l’integrità dei tessuti. In condizioni naturali però questo non avviene.

acclimatazione al congelamento

La tolleranza al congelamento a –10°C è fortemente migliorata da esposizioni precedenti a 4 °C o alla somministrazione esogena di ABA.
Occorrono molti giorni di trattamento perché vengono sintetizzate nuove proteine.
Piante acclimatate a temperature fredde perdono in 24 h la loro acclimatazione e diventano suscettibili al gelo.
alcune piante legnose possono acclimatarsi a temperature molto basse.
Sia per acclimatazione ma soprattutto per caratteristiche genetiche piante di corniolo e di prunus mostrano diversi gradi di adattamento alla bassa temperatura.
Quelle piante che provengono da zone geograficamente più a Nord mostrano un’abilità superiore a evitare la formazione di ghiaccio all’interno delle cellule.
Acclimatazione delle specie legnose in nature avviene in due tappe:

  1. irrobustimento-  avviene in autunno ed è determinato dall’esposizione  a giorni brevi e a temperature fredde , ma non gelate, che arrestano la crescita (mediato da ABA). Le specie legnose svuotano i vasi d’acqua per evitare che il fusto si spacchi quando l’acqua gela. Già in questa fase possono resistere a 0°C.

  2. seconda fase- l’esposizione diretta al gelo è lo stimolo. Le cellule sono ormai temprate e possono sopportare temperature di da – 50 a – 100 °C

sovra raffreddamento

In numerose specie legnose l’acclimatazione implica lo sviluppo della capacità di sopprimere la formazione dei  cristalli di ghiaccio anche a temperature più basse del punto teorico di congelamento vedi.
Questo sovra raffreddamento spinto avviene :
quercia, olmo, acero, faggio, frassino, noce, noce d’America, rosa, rododendro, melo, pero, pesco, susino, ecc..
Anche per alcune conifere delle Montagne Rocciose
alcune specie di Picea, Abies ecc.
peròa maggio sopportano raffreddamenti fino a –35°C
a giugno già – 10°C possono essere letali

  1. Le specie legnose del Nord America e dell’Alaska sono sottoposte a minimi di temperatura ben al di sotto dei – 40°C.

In tali specie, la resistenza alle temperature gelide dipende dalla capacità degli spazi tra le cellule di assecondare la formazione dei cristalli di ghiaccio e dall’abilità dei protoplasti di sopportare la disidratazione.

  1. Vari salici, betulle, pioppi, prunus, pinus contorta  tollerano bassissime temperature limitando la formazione dei cristalli di ghiaccio alla parete cellulare.

l’acquisizione, comunque, della resistenza dipende dal raffreddamento lento, l’esposizione repentina al freddo  prima dell’acclimatazione causa il congelamento all’interno della cellula e la morte.
alcuni batteri che vivono sulle foglie aumentano i danni dovuti alla brina
(Pseudominas syringae, Erwinia herbicola)  a –3 –5 °C  fungono da punti di formazione del nucleo di ghiaccio.
Organismi OGM sono stati usati come spray per diminuire la formazione di brina su coltivazioni sensibili.
stress e shock da calore.
poche specie di piante superiori sopravvivono a temperature costanti superiori a 45 °c
Stress da calore è un pericolo potenziale delle serre dove la bassa velocità dell’aria e la forte umidità minimizzano la velocità di raffreddamento fogliare.
Sintomi:

  1. bruciatura della corteccia e accartocciamento

  2. bruciatura dell’epidermide dei frutti

  3. arrotolamento della foglia

  4. bruciature e perdita delle foglie.

alle alte temperature sia la fotosintesi che la respirazione vengono inibite.
punto di compensazione:  temperatura alla quale fotosintesi=respirazione
foglie d’ombra hanno un p.c. piu’ basso rispetto a quelle soleggiate
quindi (tecnica)
piante acclimatate al pieno solo sono piu’ resistenti  al colpo di calore.
L’eccesso di riscaldamento promuove numerosi adattamenti:

  1. arrotolamento delle foglie

  2. aumento di peli e di cere

  3. orientamento verticale

  4. crescita di foglie piccole e profondamente settate e sottili per rendere massima la perdita di calore per convenzione e conduzione.

salinita’

Il problema maggiore per le coltivazioni è l’accumulo di sali dovuto all’acqua di irrigazione. L’evaporazione e la traspirazione rimuovono dal suolo acqua pura  concentrando i soluti.
Piante glicofile = piante dolci

Piante alofile = piante dei suoli salini

Le glicofile mostrano differenti gradi di tolleranza:

  1. fagiolo, noce, agrumi ecc poco tolleranti alla salinità

  2. cotone barbabietola, palma, ecc.sono tolleranti

  3. atriplex, tamerici, ecc.            molto tolleranti

attenzione: acqua di irrigazione troppo ricca di sali o concimazioni chimiche eccessive aumentano la salinita’ del terreno (residui).

mancanza di ossigeno alle radici

Suoli ben drenati presentano pori pieni di gas dove diffonde bene l’ossigeno fino a diversi metri di profondità.
Se il suolo è troppo inzuppato per pioggia o eccessiva irrigazione l’ossigeno si può muovere solo lentamente disciolto nell’acqua.
In inverno a temperature basse > poco consumo (no stress anche con terreno inzuppato)

In primavera o estate con temperature superiori a 20°C l’O2 può esaurirsi in 24h

radici anossiche e ipossiche-->danno ai germogli
- Ipossia > etilene > epinastia (cresita verso il basso delle foglie senza perdita di turgore cellulare)
- Ipossia ---ABA--> chiusura degli stomi
Le foglie più vecchie vanno incontro a scenescenza a causa della riallocazione dei soluti verso le foglie più giovani.
Cambiamenti morfologici delle radici.

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Riassunto: Cenni di fisiologia vegetale dello stress applicati alla tecnica bonsai.
In botanica, lo stress è definito come un fattore esterno  che esercita un’influenza svantaggiosa sulla pianta. In molti casi è considerato in relazione alla crescita o ai processi di assorbimento che sono in genere correlati con la crescita stessa. La resistenza allo stress, diverso da pianta a pianta, è il modo con cui una pianta si adatta all’ambiente sfavorevole.
Il deficit idrico del suolo di coltivazione, la temperatura, la salinità e la scarsa aerazione del terreno possono causare delle restrizioni alla crescita della pianta. Le piante e quindi anche i bonsai, sottoposti a questi stress si possono acclimatare a cambiamenti del potenziale idrico, della temperatura della salinità e alla mancanza di ossigeno in modo tale da migliorare il loro grado di adattamento. Alcune specie si possono adattare più di altre in base a caratteristiche genetiche proprie che coinvolgono meccanismi anatomici, strutturali e biochimici.
Conoscendo tali meccanismi è possibile modulare l’intesità dello stress al fine di migliorare le tecniche colturali dei bonsai. Ad esempio, è noto che un moderato stress idrico, soprattutto nel periodo della distensione, limita la dimensione delle foglie. Per acclimatarsi bene al freddo le piante hanno bisogno di esposizioni graduali a temperature a 4°C. Bonsai acclimatati al pieno sole sono più resistenti al colpo di calore. L’esposizione a temperature superiori a quella ottimale, favorisce la formazione di foglie piccole. L’eccesso di concime nel vaso bonsai crea un aumento di salinit> che può portare a morte la pianta.
Summary: a short account of plant physiology of stress adapted for bonsai technique.
According to botany, the stress is an external factor, having a bad influence upon the plant. At many events, it is related to growth or to those absorbing process which are in connection with the growth it self. Each plant develops a particular endurance of stress, through which adjusts itself to an unfriendly  environment.
A field drought, the temperature, the salinity the soil airing can give rise to difficulties in plant growth. All plants- so the bonsai too- subjected to that stress could become acclimatised  to water potential , temperature, salinity changes and lack of oxygen. Same species are easily adaptable, thanks to their genetic characteristics, involving morphological and biochemical processes.
The knowledge of these structures, leads to the control of stress intensity: it could improve the bonsai techniques. For example, a moderate water stress keeps the leaves small, especially during their extension period. The adaptability to could weather can be developed by exposing gradually the plants to temperatures of 4 ° C. Those bonsai accustomed to the sun are able to resist to heatstrokes. If subjected to a temperature slightly higher than the optimal one , the leaves would become small.
An excessive fertilization increases the salinity in the bonsai pot: that could cause the plant death.

 

Bibliografia

L. TAIZ, E.ZEIGER – FISIOLOGIA VEGETALE  PICCIN PADOVA 1996