FATTORI CHE INFLUISCONO NEL PROCESSO DI LIGNIFICAZIONE DEL BONSAI

A. Marchesini - Libero Docente dell'Università degli Studi di Milano

 

Introduzione

Una pianta (anche quella coltivata con la tecnica bonsai) deve risolvere un grosso problema: come coordinare la crescita e le attività delle sue diverse parti vegetali? Per essere ben formato e funzionare armoniosamente con il resto della pianta, ogni organo deve in qualche modo comunicare con gli altri; mancando tale interazione, le varie parti potrebbero crescere irregolarmente, dando luogo ad un soggetto (o bonsai) difettoso. D'altro canto, la pianta verde non dispone di un sistema nervoso, i suoi organi comunicano quasi esclusivamente attraverso un meccanismo molto più lento: il movimento, in tutte le sue parti, di quantità microscopiche di piccole molecole chiamate ormoni ed enzimi. Queste sostanze vengono comunemente definite messaggeri chimici, e il loro ruolo dipende (anche) dalla mobilità, che avviene dal luogo di produzione ad un altro, quello dove agiscono.
Nella cellula vegetale si possono inoltre osservare importanti variazioni fisiologiche, e per realizzare tali obiettivi bastano piccole quantità di ormoni: come nel caso delle auxine. La cui azione è poi amplificata attraverso processi legati alla permeabilità delle membrane cellulari e grazie all'attività di geni e/o di enzimi.
Un bonsai (come tutto gli alberi) durante l'accrescimento primaverile ed estivo-autunnale produce legno (per legno o xilema, si intende il complesso del tessuto vascolare in cui si muove la linfa ascendente; il legno non è dunque un particolare tipo di tessuto, quanto un insieme di vari tipi di tessuto: il tessuto vascolare, il tessuto parenchimatico - parenchima di riserva, parenchima conduttore - e tessuti secretori).
Il legno o xilema si distingue generalmente in due categorie: quello primaverile ottenuto dal deposito di lignine che ispessiscono cellule di grandi dimensioni e il legno estivo-autunnale, nel quale le lignine si depositano nelle pareti di cellule più piccole. Se osserviamo la sezione di un tronco d'albero possiamo perciò distinguere, per ogni anno, due anelli concentrici, uno, spesso, costituito dalle cellule più ampie e uno più “sottile” (l'anello primaverile e l'anello estivo-autunnale). Tali cerchi possono consentirci di datare l'età dell'albero, contando per ogni anno l’insieme dei due cerchi.
Generalmente la lignina si deposita nelle cellule del tessuto legnoso distribuendosi in modo uniforme. In caso di inclinazione dei tronchi o dei rami si verificano invece depositi irregolari. In questa comunicazione si spiega l'azione dei fattori che influiscono nel processo di lignificazione del bonsai.
L'impiego del radiocarbonio ha semplificato lo studio della sintesi della lignina (polimero costituito da sostanze fenoliche, che si deposita nelle pareti delle cellule dello xilema) negli alberi, in rapporto alla fotosintesi delle singole foglie o dei rami. Questo problema è di notevole importanza, in quanto la deposizione della lignina nelle cellule può essere influenzata dalla distribuzione e dal numero delle foglie sull'albero (e su ogni singolo ramo). Vennero infatti inizialmente compiuti degli esperimenti di defogliazione o di oscuramento prolungato di determinati rami o gruppi di foglie, per poi stimare gli incrementi di crescita, misurando il diametro degli anelli d'accrescimento nei rami e nel fusto al di sopra e al di sotto delle foglie così trattate.
Con l'avvento delle tecniche del radiocarbonio si può invece fornire 14CO2 a un gruppo di foglie e poi determinare con esattezza dove finisce il carbonio (radioattivo) fissato nei composti organici da loro biosintetizzati. S'è visto che la maggior parte del carbonio del legno proviene dalle foglie vicine, e tende ad essere trasportato direttamente lungo un solo lato del tronco, molto meno in senso trasversale. Così un albero, che per qualunque ragione abbia sviluppato una chioma asimmetrica (ad esempio a seguito di malattie, potatura, ombreggiamento, ecc.) avrà anche un tronco asimmetrico, con tutte le prevedibili conseguenze, nel nostro caso, sull’estetica del bonsai.
Gli alberi poi presentano un'attività respiratoria, che complica ulteriormente la situazione descritta. Una gran massa di tessuto non fotosintetico presenta una attività respiratoria che deve essere compensata e sostenuta dall'attività degli organi e tessuti fotosintetici.
La tabella n°1 illustra la situazione sopra descritta.


Età dell’albero in anni

percentuale di carbonio totale
utilizzata per la crescita

10

37

40

42

90

31

Formazione del legno

II legno (secondario: di tronco e rami principali) non è omogeneo in quanto presenta delle discontinuità nelle componenti cellulari; la più evidente è data dai cerchi di accrescimento. Il legno primaverile è composto da cellule con largo diametro e pareti sottili, che degradano nel legno estivo-autunnale costituito da cellule con lume stretto e pareti spesse.
I fisiologi hanno studiato con notevole cura i fattori che controllano la deposizione della lignina nelle cellule dello xilema:

  1. Ormoni

L'attività del cambio e lo sviluppo dell'albero sono regolati da ormoni. Se si applica ad un albero dell'auxina, presso il punto trattato viene prodotto un legno primaverile, mentre il trattamento con acido 2.3.5 triodobenzoico ha l'effetto opposto, con produzione di legno estivo. Si può quindi pensare che ormoni prodotti dalle gemme al momento della ripresa vegetativa primaverile stimolino l'attività del cambio, regolando altresì il tipo di cellule xilematiche prodotte.

  1. Fotoperiodo    

II fotoperiodo (sensibilità del vegetale alla quantità di luce giornaliera fornita durante le diverse stagioni) influenza il tipo di sviluppo delle foglie e dei fusti, che a sua volta influenza la produzione di legno perché si verifica una diversa velocità di accrescimento. La produzione del legno primaverile è contemporanea infatti alla crescita per distensione delle gemme e dei germogli apicali, fenomeno questo sotto il controllo appunto del fotoperiodo, che coordina poi la produzione di ormoni.

  1. Temperatura

La temperatura influenzerebbe la crescita, facendo aumentare la lunghezza delle cellule come si constata bene nelle gimnosperme, tuttavia il fenomeno non sarebbe legato alla fotosintesi perché la (bassa) temperatura notturna è anche più efficace di quella (più elevata) diurna. L'effetto della temperatura agirebbe direttamente e non attraverso l'attività delle foglie e dei meristemi apicali.

  1. Assimilazione del carbonio

La fotosintesi è importante perché fornisce il carbonio necessario per la produzione del legno. Gruppi di foglie tendono a fornire il carbonio a specifiche aree sottostanti del tronco o del ramo, cosi che i rami parzialmente defogliati si sviluppano in modo asimmetrico. La relazione più importante è che lo spessore delle pareti cellulari è direttamente correlato all'assimilazione netta (differenza tra fotosintesi e respirazione).
Si nota così che i tipi di cellule del legno, tipo primaverile o tipo estivo-autunnale, sono determinati dai fattori che governano la sintesi degli ormoni nelle foglie, mentre la lunghezza delle cellule è controllata dalla temperatura e lo spessore della parete dalla velocità di fotosintesi netta.

  1. Acqua

La disponibilità d'acqua influenza l'espansione fogliare che, a sua volta, per effetto degli ormoni regola il tipo di legno secondario. In generale una rapida crescita delle foglie è associata alla formazione di legno primaverile, mentre in periodi siccitosi la crescita rallenta e si forma legno estivo. Una pesante siccità seguita da un periodo di abbondanti piogge può però causare la comparsa di falsi cerchi, per cui nel corso di una singola stagione si può osservare il graduale passaggio dal legno primaverile all'estivo e poi di nuovo al primaverile ed all'estivo.

  1. Legno di reazione e movimenti di orientamento

Se un albero (o un ramo) viene artificialmente inclinato succedono diverse cose. L'apice vegetativo mostra la cosiddetta risposta geotropica, tornando ad crescere verso l'alto (il fusto o il ramo si sposta leggermente verso la verticale). Queste risposte sono dette movimenti di orientamento. Contemporaneamente si forma un nuovo tipo particolare di legno secondario, posto sul lato superiore del cambio, maggiormente nelle angiosperme (legno di estensione) o su quello inferiore nella maggior parte delle gimnosperme ed è chiamato legno di compressione.

  1. Conformazione della chioma

Gli alberi presentano forme caratteristiche a seconda della specie, ciò dipende dalla pronunciata dominanza apicale, come nei pini, in altri casi dal preciso angolo di ramificazione, come nell'Abete rosso ed in alcune varietà di Pioppo. In altri casi ancora dalla caratteristica crescita delle gemme apicali come nel caso del Faggio o delle Querce. La forma della chioma può anche dipendere da fattori fisici dovuti all'aumento delle dimensioni di tessuti non fotosintetizzanti. Quando le radici vengono a trovarsi a corto di carboidrati, si ha un conseguente rallentamento dello sviluppo e dell'assorbimento di acqua e di sali minerali. Questo fatto influisce negativamente sull'accrescimento dei rami principali e sull'efficienza della dominanza apicale, quindi si avrà una maggiore espansione dei rami laterali e la cima dell'albero si appiattirà. Ciò limita la sua crescita verso l'alto con rallentamento dello sviluppo dei rami in posizione più elevata e dunque con il più basso potenziale di acqua.

  1. Conseguenza della crescita perenne

II mantenimento di una grande massa di tessuto non funzionale (non fotosintetizzante).
La necessità di riserve metaboliche conseguenti alla fase di dormenza invernale.
Il fabbisogno, nelle piante spoglianti, di una ridistribuzione della sostanza nutritiva e della clorofilla prima della caduta autunnale delle foglie per evitare una carenza annuale (dell’anno successivo).
Conclusioni
La coltivazione bonsai si fonda su operazioni che debbono essere eseguite al fine di ottenere alcune risposte che forniscono pregi estetici allo sviluppo del bonsai stesso.
Per realizzare un bonsai oggi non si può ricorrere a particolari sostanze ormoniche (nanizzanti), le quali nonostante possano fornire risultati interessanti, debbono essere utilizzate solo in particolari momenti di crescita degli alberi ed eventualmente con le necessarie conoscenze biochimiche e fisiologiche delle piante.
La metodologia atta ad ottenere un bonsai che assuma un aspetto artistico e produca un albero ideale può essere realizzata secondo il seguente programma:

    • Esposizione solare nei punti d'accrescimento, soprattutto in primavera;
    • Mantenimento della più bassa temperatura notturna con una escursione termica entro i 5-10°C tra il giorno e la notte;
    • Per ottenere una crescita diffusa su tutta la chioma, si può procedere alla soppressione di alcune gemme nella zona apicale. Si perde cosi temporaneamente la dominanza apicale e si favorisce un infittimento della chioma;
    • L'inclinazione di parti di albero favorisce un deposito di lignina particolarmente ispessito nel legno primaverile. Una inclinazione permanente ottenuta con l’applicazione di fili metallici durante la stagione di crescita può favorire uno sviluppo e un invecchiamento precoce del legno, il che consente di realizzare nel bonsai particolari di notevole interesse;
    • L'incisione della corteccia con tagli fatti su tronco o rami (specie alla loro base) può consentire un migliore sviluppo della corteccia stessa, tanto da simulare un invecchiamento precoce del bonsai;
    • L'allevamento di una specie vegetale di bonsai fuori dalla naturale area di sviluppo della specie può anche produrre un accrescimento più rapido del bonsai stesso. Ma va ricordato che di solito il legno “precoce” prodotto in questi soggetti risulta di qualità decisamente inferiore, in quanto vengono generati anelli concentrici molto sviluppati con un modesto deposito di legno autunnale e primaverile. Tale fatto conferisce al bonsai fragilità e scarsa resistenza al gelo;
    • E' opportuno ricordare che nel coltivare bonsai si deve considerare sia lo sviluppo aereo sia quello sotterraneo; poiché il maggiore sviluppo della chioma produce un incremento dell'apparato radicale, le esigenze alimentari debbono essere particolarmente curate onde evitare dei possibili stress dovuti a carenze nutritive.