Fattori abiotici che influenzano la crescita e lo sviluppo delle piante e dei bonsai
Ferruccio Poli,    Università di Bologna

La relazione riguarda l’influenza che i fattori abiotici o ambientali hanno sulla crescita delle piante agendo su un meccanismo legato allo stress e alla resistenza allo stress. Lo stress è definito come un fattore esterno che esercita un’influenza svantaggiosa sulla pianta. In molti casi è considerato in relazione alla crescita (accumulo di biomassa) o ai processi di assorbimento (CO2 e elementi minerali) che sono correlati con la crescita e lo sviluppo della pianta.

I vari tipi di stress  fisiologico sono:

  • Deficit idrico
  • Raffreddamento e Congelamento
  • Calore
  • Salinità del terreno
  • Deficit di ossigeno delle radici
  • Inquinamento dell’aria

Deficit idrico e tolleranza alla siccità
I meccanismi di resistenza alla siccità  sono:

  • abilità a mantenere i tessuti idratati (disseccamento ritardato)
  • abilità a funzionare durante la disidratazione (tolleranza al disseccamento)
  • fuga dalla siccità cioè quelle piante che compiono il loro ciclo in un giorno, quando piove, prima della siccità (piante del deserto)

Strategie di resistenza alla siccità
Una pianta che ha la capacità di acquisire più acqua o che possiede un miglior efficienza di utilizzo avrà una superiore resistenza allo stress (es. piante CAM o C4 mais o piante erbacee tropicali).  Gli alberi non sono di questo tipo.

Tabella 1/1
Resa delle colture di mais e soia negli Stati Uniti

Resa della coltivazione
Percentuale dei valori medi di 10 anni

Anno

Mais

soia

 

1979

104

106

 

1980

87

88

Forte siccità

1981

104

100

 

1982

108

104

 

1983

77

87

Forte siccità

1984

101

93

 

1985

112

113

 

1986

113

110

 

1987

114

111

 

1988

80

89

Forte siccità

La crescita di una pianta è influenzata dalla disponibilità di acqua: Poca acqua meno crescita (Vedi Tabella 26.1 )
Se il deficit idrico è lento si instaurano dei processi di adattamento dello sviluppo delle pianta.
Esempio : poca acqua  determina una diminuzione dell’espansione fogliare se la foglia è nel periodo di espansione come conseguenza della riduzione della fotosintesi e della espansione cellulare dovuta al turgore (vedi fig 26.4)
Di seguito vengono riportate le fasi del meccanismo:

  1. Diminuzione del turgore cellulare a livello della parete cellulare del vacuolo
  2. Diminuzione dell’espansione e quindi delle dimensioni di ogni singola cellula della foglia
  3. Diminuzione dell’espansione fogliare  e foglie quindi più piccole
  4. Minor traspirazione e fotosintesi
  5. diminuzione della crescita.

Un lento deficit provoca diminuzione delle dimensioni delle foglie---àTecnica per bonsai.
Uno Stress idrico continuo limita la dimensione delle foglie ma diminuisce anche il numero delle foglie e dei rami.
Un Deficit idrico forte e prolungato determina l’absissione delle foglie per produzione di etilene e di acido absissico. E’ un meccanismo di difesa di tutte le piante sia del deserto che dei nostri climi.
Possibile applicazione alla tecnica bonsai

  • Il vaso ha poca disponibilità di acqua quindi già rappresenta uno stress idrico lento per diminuire le dimensioni di una foglia
  • Uno stress idrico moderato può portare ad una crescita delle radici profonde a scapito delle superficiali per una traslocazione dei nutrienti
  • Se vi sono piante con frutti tutto il metabolismo e anche l’acqua è convogliato verso i rami con frutti.
  • Le piante da frutto o in fase riproduttiva, sono più sensibili agli stress idrici.

Attenzione però perché lo stress idrico determina l’aumento della temperatura con una  diminuzione di apporto di acqua per cui le radici muoiono e si ha la Rottura della colonna di acqua nei vasi xilematici della linfa ascendente.
Il Deficit idrico  aumenta la deposizione di cutina e di cere sull’epidermide delle foglie ma blocca anche parte della Co2 ma non blocca la fotosintesi.
I vasi molto grandi del legno delle querce che  permettono la formazione delle foglie in primavere, perdono la loro funzione al primo stress idrico e lasciano la poca funzionalità ai vasi più piccoli del legno estivo per cui spesso le poche foglie estive sono più piccole.

Stress da calore
Un moderato stress da calore rallenta la crescita della pianta che risponde con un aumento, controllato della traspirazione.
Alcune piante sopportano elevate temperature altre molto meno (da Taiz e Zeiger 2009 )

Stress da caldo e da freddo eccessivi.
Ad alte temperature la fotosintesi è inibita  e la respirazione ben presto blocca tutta la crescita della pianta.
Il meccanismo di tolleranza è differente da specie a specie e l’adattamento ecologico è l’interazione complessa regolata da vari meccanismi di tolleranza.
Se l’optimum di temperatura alto (25/35 °C), lo Stress compare a 10-15 °C  con un  rallentamento dell’accrescimento, la formazione di  zone scolorite odi  lesioni sulle foglie ed infine con un fogliame che sembra  inzuppato di acqua.
Adattamenti delle foglie dall’eccessivo riscaldamento
La foglia limita la sua temperatura aumentando la traspirazione.
Un adattamento ecologico è l’aumento delle cere e dei peli di protezione , l’arrotolamento della foglia la formazione di foglie piccole o settate .
Ci sono piante del deserto che hanno foglie verdi in inverno e bianche con tanti peli in estate.
Raffreddamento e congelamento
Tipiche lesioni si hanno in piante di origine tropicale o subtropicale (ficus ma anche olivo):
Foglie scolorite o lese, Fogliame come inzuppato di acqua.
Il Danno da raffreddamento compare anche a 10° C per piante che crescono a 25-40 °C
Se arriva alle radice si ha l’appassimento della pianta.
Le Piante adattate all’alta montagna ovviamente sono più resistenti al freddo ma anche l’olivo del nord  si adatta di più al freddo di quelle cultivar meridionali.
Le lesioni da raffreddamento sono dovute al cambiamento delle proprietà delle membrane biologiche. Conseguenza le membrane diventano meno permeabili ai soluti. Questo fenomeno è dovuto alla diversa comportamento delle membrane in relazione alla loro composizione in acidi grassi. Il Burro cacao è solido a temperatura ambiente mentre l’ olio di semi è molto fluido perché hanno una diversa composizione in acidi grassi saturi ed insaturi.
Acclimatazione alle basse temperature
I tipidi di piante resistenti al freddo possiedono una maggior composizione di acidi grassi insaturi (vedi tabella 26.5)
La capacità di tollerare temperature gelide varia da pianta a pianta ed è una caratteristica genetica.
Semi, spore di funghi, tessuti disidratati, possono rimanere a 0°K (-273 °C,) per lunghi periodi.
Tessuti vegetali idratati possono conservare la loro vitalità se vengono raffreddati molto velocemente in modo da evitare la formazione di grossi cristalli di ghiaccio che sono dannosi per l’integrità dei tessuti. In condizioni naturali però questo non avviene.
La tolleranza al congelamento a –10°C è fortemente migliorata da esposizioni precedenti a 4 °C . Occorrono molti giorni di trattamento perché vengono sintetizzate nuove proteine.
Piante acclimatate a temperature fredde perdono in 24 h la loro acclimatazione e diventano suscettibili al gelo.
Alcune piante legnose possono acclimatarsi a temperature molto basse.
Sia per acclimatazione ma soprattutto per caratteristiche genetiche piante di corniolo e di prunus mostrano diversi gradi di adattamento alla bassa temperatura.
Quelle piante che provengono da zone geograficamente più a Nord mostrano un’abilità superiore a evitare la formazione di ghiaccio all’interno delle cellule .
Acclimatazione delle specie legnose.
Prima fase irrobustimento:  avviene in autunno ed è determinato dall’esposizione  a giorni brevi e a temperature fredde , ma non gelate, che arrestano la crescita (mediato da ABA). Le specie legnose svuotano i vasi d’acqua per evitare che il fusto si spacchi quando l’acqua gela. Già in questa fase possono resistere a 0°C.
La seconda fase:l’esposizione diretta al gelo è lo stimolo. Le cellule sono ormai temprate e possono sopportare temperature di da – 50 a – 100 °C
Capacità delle cellule di a sopportare la disidratazione con formazione di ghiaccio extracellulare
In numerose specie legnose l’acclimatazione implica lo sviluppo della capacità di sopprimere la formazione dei  cristalli di ghiaccio anche a temperature più basse del punto teorico di congelamento.
Questo sovra raffreddamento spinto avviene :
quercia, olmo, acero, faggio, frassino, noce, noce d’America, rosa, rododendro, melo, pero, pesco, susino, ecc..
Anche per alcune conifere delle Montagne Rocciose ed alcune specie di Picea, Abies ecc europee.
Però a maggio sopportano raffreddamenti fino a –35°C ed a giugno già – 10°C possono essere letali
Le specie legnose del Nord America e dell’Alaska sono sottoposte a minimi di temperatura ben al di sotto dei – 40°C.
In tali specie, la resistenza alle temperature gelide dipende dalla capacità degli spazi tra le cellule di assecondare la formazione dei cristalli di ghiaccio e dall’abilità dei protoplasti di sopportare la disidratazione.
Vari salici, betulle, pioppi, prunus, pinus contorta  tollerano bassissime temperature limitando la formazione dei cristalli di ghiaccio alla parete cellulare.
Stress da calore
Stress da calore è un pericolo potenziale delle serre dove la bassa velocità dell’aria e la forte umidità minimizzano la velocità di raffreddamento fogliare.
Poche specie sopportano temperature superiori a 45 °C.
Quali sono i sintomi:

  • bruciatura della corteccia e accartocciamento
  • bruciatura dell’epidermide dei frutti
  • arrotolamento della foglia
  • bruciature e perdita delle foglie.
  • alle alte temperature sia la fotosintesi che la respirazione vengono inibite.
    punto di compensazione:  temperatura alla quale fotosintesi=respirazione
    foglie d’ombra hanno un p.c. piu’ basso rispetto a quelle soleggiate
  • piante acclimatate al pieno solo sono piu’ resistenti  al colpo di calore.
  • L’eccesso di riscaldamento promuove numerosi adattamenti:
  • arrotolamento delle foglie
  • aumento di peli e di cere
  • orientamento verticale
  • crescita di foglie piccole .

Il problema maggiore per le coltivazioni è l’accumulo di sali dovuto all’acqua di irrigazione. L’evaporazione e la traspirazione rimuovono dal suolo acqua pura  concentrando i soluti.
Piante glicofile = piante dolci
Piante alofile = piante dei suoli salini
fagiolo, noce, agrumi ecc poco tolleranti alla salinità
cotone barbabietola, palma, ecc.sono tolleranti
atriplex, tamerici, ecc.            molto tolleranti
Molta attenzione all’acqua di irrigazione troppo ricca di sali o concimazioni chimiche eccessive aumentano la salinità del terreno (residui).
Mancanza di ossigeno alle radici
Suoli ben drenati presentano pori pieni di gas dove diffonde bene l’ossigeno fino a diversi metri di profondità.
Se il suolo è troppo inzuppato per pioggia o eccessiva irrigazione l’ossigeno si può muovere solo lentamente disciolto nell’acqua.
In inverno a temperature basse > poco consumo (no stress anche con terreno inzuppato)
In primavera o estate con temperature superiori a 20°C l’O2 può esaurirsi in 24h
Le radici anossiche e ipossiche determina un forte danno ai germogli e a tutta la pianta.

 

Bibliografia

Foto, tabelle ed approfondimenti :
Taiz L. Zeiger E, FISIOLOGIA VEGETALE , 2009 Piccin ed. Padova