I FITOREGOLATORI NEL METABOLISMO STAGIONALE DELLE PIANTE
RIFLESSI EVENTUALI SUI BONSAI

Ormai l'uso dei fitoregolatori - termine con cui si intendono tanto gli ormoni prodotti dalle piante quanto quelli di sintesi - è entrato nella pratica corrente della floricoltura: non esiste, infatti, coltivatore che non li impieghi in qualche fase del ciclo colturale delle piante.
Questo si spiega, come vedremo in seguito, tenendo conto della molteplicità dei processi a cui presiedono, infatti come giustamente ha affermato il fisiologo olandese Went, “senza sostanza di crescita non vi è alcuna crescita”. Nel vivaismo orientale, invece, le conoscenze e le applicazioni sono, a tutt'oggi, ancora abbastanza limitate.
Per poter comprendere le modalità di azione di tali sostanze, occorre innanzitutto definire il concetto di ormone. Affinché un sostanza chimica sia considerata ormone occorre che sia prodotta da un organismo vivente, che almeno alcune parti dello stesso non la producano, che venga trasferita dai siti di produzione ad un punto lontano dove esplica la sua azione, che stimoli, da un punto di vista fisiologico e morfologico, determinate reazioni agendo come un regolatore. Questo è possibile perché proprio nei punti d'azione sono presenti degli specifici recettori.
Inoltre, la stessa sostanza può essere considerata un ormone per un organismo e non per un altro: tipico l'esempio dell'IAA che non agisce come ormone per i funghi, dove è presente in grande quantità, mentre lo è per le piante superiori.
Esistono differenze sostanziali tra gli ormoni vegetali e quelli animali dovute essenzialmente alla diversità di struttura dei due organismi: negli animali gli ormoni sono presenti in numero molto superiore a quelli delle piante e sono dotati di una maggiore specificità. Infatti, nelle piante un processo fisiologico viene determinato dall'azione contemporanea di più ormoni: per esempio la senescenza dovuta all'azione di ABA e dell'etilene, oppure l'accrescimento per distensione e divisione dovuto a GA, auxine e citochinine mentre un solo ormone, ad esempio l'acido gibberellico, agisce sull'allungamento del fusto, sull'induzione a fiore, ecc. Inoltre negli animali gli ormoni sono meno influenzati dalle condizioni ambientali in quanto prodotti da organismi dotati di capacità di movimento nello spazio.
Nelle piante, invece, il comportamento degli ormoni viene influenzato in larga misura soprattutto dalla temperatura, dalla luce e dall'umidità. Infatti le condizioni ambientali agiscono sulla sintesi, sulla demolizione e sul trasporto degli ormoni.

Descrizione degli ormoni vegetali.

Gli ormoni finora isolati dalle piante si possono classificare in cinque categorie:

auxine, gibberelline e citochinine aventi azione stimolante; acido abscissico ed etilene caratterizzati da azione inibente.

AUXINE

Il nome deriva dalla parola greca “auxein” che significa crescita. La scoperta della prima auxina risale al 1911 ed è attribuita ad un botanico danese, Boysen-Jensen, che notò che una sostanza presente nel meristema apicale del coleottile di avena, trasferita nei tessuti sottostanti, stimolava la crescita per distensione della parete cellulare. La composizione chimica di questa sostanza venne studiata nell'urina umana e nel filtrato colturale dei funghi: ad essa fu dato il nome di acido indolacetico (IAA) che è l'unica auxina naturale.
In seguito sono state sintetizzate altre auxine tra cui l'acido naftalenacetico (NAA) e l'acido indolbuttirico (IBA). Luogo di sintesi delle auxine sono i meristemi del fusto, del cambio, del fiore, del seme, del frutto allo stadio iniziale dello sviluppo. Il trasporto avviene dall'alto verso il basso, nel floema, ad una velocità dell'ordine di circa 10 mm/h, a 25° C. Le auxine esplicano la loro attività sulla distensione e divisione cellulare, sulla rizogenesi, sulla dominanza apicale, sul fototropismo, sui geotropismo, sulla cascola, sull'allegazione e sulla partenocarpia.

GIBBERELLINE

La loro scoperta risale al 1926 ed è opera del patologo giapponese Kurosawa che osservò come un fungo, la Gibberella fujikuroi parassita del riso, determinasse un allungamento anomalo dello stelo della pianta parassitizzata. Mediante l'applicazione del filtrato colturale del fungo egli riuscì a riprodurre il fenomeno su piante sane. Solo negli anni ‘50 è stata isolata e identificata tale sostanza, indicata come gibberellina; oggi se ne conoscono più di cinquanta tipi tutti presenti nelle piante superiori, di cui la più impiegata in floricoltura è la 6A3.
Luoghi di sintesi della gibberellina sono l'embrione del seme in via di germogliazione, gli apici del fusto e delle radici, i fiori, in particolare gli organi riproduttori, i frutti in crescita.
Il trasporto delle gibberelline, a differenza delle auxine, avviene sia in senso acropeto, sia basipeto attraverso lo xilema e il floema.
Esse agiscono sull'allungamento dello stelo attraverso la divisione e la distensione cellulare, eliminando la dormienza, sostituiscono il fabbisogno in freddo necessario per l'induzione a fiore, favoriscono la germinazione di semi fotoblastici e anticipano la fioritura nelle conifere.
Esistono alcuni fitoregolatori di sintesi che esplicano azione antagonista della gibberellina quali i ritardanti di crescita. o nanizzanti come Cycocel, Phosphon, B-9, l'idrazide maleica, SADH (deminoazide).

CITOCHININE

Nel 1945 Skoog osservò che il latte di cocco usato come mezzo di coltura per allevare cellule di carota e midollo di tabacco in vitro ne favoriva la divisione e la differenziazione cellulare; questo fenomeno era dovuto al fatto che nel latte di cocco sono presenti basi azotate e, in particolare, l'adenina. Questa fu la prima citochinina scoperta. Altre citochinine sono state rinvenute nei semi di mais, la zeatina, e nello sperma dei pesci, la 6-fur furilaminopurina (kinetina). Una citochinina di sintesi largamente impiegata in floricoltura è la binziladenina (BA). Luoghi di sintesi delle citochinine sono le radici e i tessuti meristematici in genere. Il loro trasporto avviene dal basso verso l'alto per via xilematica.
La loro funzione si esplica sulla dominanza apicale, contrastandola, sulla senescenza, ritardandola, e nel favorire l'allungamento della parte aerea rispetto a quella radicale influenzata, invece, dalle auxine nel caso di coltura “in vitro”.

ACIDO ABSCISSICO (ABA)

Da molto tempo si sapeva che esistono nelle piante delle sostanze che inibiscono la gemmazione dei semi e l'accrescimento e lo sviluppo delle gemme. Solo nel 1963-64 Addicott isolo', nei peduncoli delle capsule di cotone in procinto di staccarsi, l'ABA, mentre Wareing l'isolò nelle foglie di acero nel periodo in cui le gemme sono dormienti. L'ABA, nonostante il riferimento all'abscissione, non ha attività predominante in questo senso.
Questa sostanza è sintetizzata nel fusto, nelle foglie, nei semi e nei frutti. In questi ultimi la sua concentrazione è superiore rispetto ad altre parti della pianta ed è pari a 50 ppm.
Agisce determinando la senescenza in quanto degrada la clorofilla e le proteine. È presente in notevole quantita' nelle foglie in condizione di stress idrico (in quattro ore aumenta fino a 40 volte il valore normale, quando le foglie perdono il 90 % del peso fresco) e di elevata senilità del terreno e nei bulbi, nei tuberi, negli organi di moltiplicazione in fase di dormienza. La sua azione è opposta a quella delle gibberelline.

ETILENE

Nonostante sia un gas, per cui non viene trasportato da una parte all'altra della pianta, l'etilene è considerato un ormone. Già cento anni or sono si era osservato che le alberate stradali in Germania venivano distrutte dal gas illuminante dei lampioni.
L'etilene favorisce la senescenza dei fiori e delle foglie, accelera la maturazione dei frutti, è usato come defogliante in diverse pratiche colturali.

Principali processi influenzati dagli ormoni e possibili applicazioni ai bonsai.

È importante sottolineare che non esiste, fino ad ora, alcuna sperimentazione riferita all'impiego dei fitoregolatori sui bonsai, tuttavia cercheremo di formulare delle ipotesi sulle risposte che tali sostanze possono dare nelle diverse fasi del ciclo colturale dei bonsai, tenendo anche conto di un eventuale risparmio di manodopera nel caso di coltivazioni industriali. I processi influenzati dai fitoregolatori riguardano la rizogenesi, la dominanza apicale, la fioritura, l'allegagione, la dormienza, la defogliazione e la brachizzazione.

RIZOGENESI

Il materiale di moltiplicazione del bonsai viene prodotto molto spesso mediante la talea, giovane getto situato in posizione apicale o all'ascella delle foglie, di consistenza erbacea, semilegnosa o legnosa che, staccato dalla pianta madre e posto in adeguate condizioni di substrato, luce, temperatura e umidità è in grado di dare origine ad una pianta indipendente.
Con il ricorso alle auxine (IAA, NAA e IBA) è possibile ridurre il tempo di radicazione della talea, ottenere un apparato radicale ben sviluppato e indurre la formazione di radici in quelle essenze che difficilmente radicherebbero. Possono venire usati prodotti polverulenti applicati di solito mediante una sostanza adesiva come il talco, oppure prodotti liquidi ottenuti dalla diluizione del principio attivo in alcool etilico e quindi diluizione in acqua per evitare di arrecare danno ai giovani tessuti. Il primo metodo, anche se generalmente meno efficace, ha il vantaggio di evitare la trasmissione di eventuali patogeni da una talea all'altra. Nel secondo caso è possibile effettuare un trattamento prolungato (12 ore circa) a basse concentrazioni di p.a., oppure rapido (dell'ordine di pochi secondi) con soluzioni ad alta concentrazione.
Ogni specie ha una risposta diversa nei confronti dell'ormone, quindi la sperimentazione consigliera' l'impiego dell'auxina più adatta nel caso delle specie da usare come bonsai. I prodotti più usati in questa pratica sono l'IBA e l'NAA da soli o in miscela, a seconda dei casi, tenendo presente che, a volte, l'aggiunta di elementi nutritivi, come ad esempio il boro, che ha un'azione sinergica con l'IBA, può essere positivo per alcune specie.

DOMINANZA APICALE

Come già accennato precedentemente l'apice vegetativo del fusto contiene un elevato quantitativo di auxina che inibisce, tramite un meccanismo non ancora ben chiarito, lo sviluppo delle gemme sottostanti. La rimozione dell'apice mediante la cimatura manuale elimina questa inibizione permettendo l'azione delle citochinine che stimolano la crescita dei germogli laterali, determinando l'accrescimento della pianta. È già entrata nella pratica colturale, l'applicazione della BA sulle piante madri per stimolare la produzione di getti laterali che vengono poi utilizzati come talee.
Nel caso del bonsai l'impiego delle citochinine, senza asportazione dell'apice, può portare in un tempo minore alla formazione della struttura della pianta.

FIORITURA E ALLEGAGIONE

Il pregio di alcuni bonsai è dovuta oltre che alla forma anche alla presenza di fiori e frutti. Lo stimolo in natura è per molte specie fotoperiodico e recepito dalla foglia. L'applicazione di BA stimola la fioritura nelle piante a giorno lungo e in quelle con fabbisogno di freddo. In particolare insieme alle citochinine stimola la fioritura di Abies Cryptomeria, Cupressus, Sequoia e Thuja.
Splendidi bonsai si possono ottenere con piante da frutto (melo, pero): queste piante trattate con SADH (Daminozide) fioriscono abbondantemente. L'SADH è un fitoregolatore di sintesi della categoria dei nanizzanti. Difficile è ottenere l'allegagione nei bonsai poiché le condizioni climatiche e ambientali (assenza di api) non sono sempre favorevoli. Si può agire sulla mancata impollinazione del fiore mediante l'applicazione di auxine o di gibberelline a seconda dei casi, per indurre la partenocarpia. Le auxine usate a tale scopo sono gli acidi naftossiacetico e il clorofenossiacetico, mentre l'IAA è poco efficace perché degradato velocemente dalla luce. Le piante insensibili alle auxine si giovano, invece, di applicazioni di GA4 e di GA7 o di miscele delle due.
I frutti che si ottengono sono apireni. Anche le citochinine possono essere impiegate, come è stato dimostrato sperimentalmente, sul fico e sul melone.

DEFOGLIAZIDNE

Nella pratica vivaistica può essere utile indurre artificialmente la defogliazione mediante ethephon, un prodotto che sviluppa etilene, per facilitare il trapianto e il trasporto delle giovani piante. Questa tecnica può essere sfruttata qualora si inizino bonsai a foglia caduca da piantine di vivaio, in quanto è necessario siano a riposo per poterle trapiantare.
Per accelerare la formazione strutturale di quei bonsai che necessitano di riposo vegetativo, sarebbe utile eliminare il periodo della dormienza, mantenendo la pianta artificialmente in vegetazione. La dormienza è indotta da un aumento di concentrazione nelle gemme di ABA; questo fenomeno può essere contrastato dall'applicazione di acido gibberellico.
Non esistendo, finora, una sperimentazione sull'argomento non è possibile citare degli esempi.

BRACHIZZANTI

Il termine deriva da “bracus” che significa corto; si tratta di fitoregolatori di sintesi contrastanti l'azione dell'acido gibberellico in quanto inibiscono l'allungamento delle cellule.
Si tratta di prodotti come il cloruro di clorocolina (Cycocel), B-9 (acido dimetilamminossuccinico), idrazide maleica, Phosphon, Ancymidol. In particolare l'idrazide maleica è da tempo usata per il contenimento della taglia di alberi e di arbusti ornamentali impiegati come verde pubblico, in quanto inibisce l'attività meristematica in generale.
SADH e CCC hanno largo impiego nei vivai, dove lo spazio è prezioso, e l'SADH è particolarmente efficace su alberi da frutto come, per esempio, melo e ciliegio.
Importante nel bonsai è un perfetto equilibrio strutturale unito ad una taglia ridotta. Anche se non esiste letteratura sull'argomento, riteniamo che l'impiego dei brachizzanti possa essere molto valido a questo scopo.

Conclusioni.

Va, innanzitutto rilevato, a quanto ci consta, che non esiste ancora nessuna sperimentazione riferita al bonsai per quanto riguarda l'impiego dei fitoregolatori. Tenuto conto che la produzione. di bonsai è in continuo aumento, data la crescente domanda a livello nazionale e internazionale, è auspicabile che venga intrapresa una corretta ricerca scientifica in argomento. Questa dovrebbe avere lo scopo di verificare sul bonsai le modalità di azione dei fitoregolatori già note su altre piante, in modo da fornire una migliore comprensione delle tradizionali operazioni colturali che vengono applicate sul bonsai.
È chiaro che gli eventuali risultati positivi ottenuti in laboratorio sono da suggerire soltanto per una produzione di bonsai su scala industriale.
Il bonsaista che possiede un numero limitato di esemplari e che li alleva con amore e cura quotidiana e per il quale il tempo non è un fattore limitante, non sarà mai interessato all'applicazione dei fitoregolatori nelle operazioni che abitualmente egli compie, ma potrà essere facilitato da una migliore comprensione del meccanismo d'azione dei fitoregolatori all'interno della pianta.