Prof. Augusto Marchesini

Libero Docente di Chimica Agraria dell'Università di Milano

INTRODUZIONE

E' noto che un grammo di terreno, prelevato nella zona esplorata dalle radici delle piante, può contenere una microflora costituita da circa un miliardo di batteri, da almeno un chilometro di ife fungine e da alcune centinaia di migliaia dl protozoi ed alghe.

Detta microflora possiede una intensa attività biochimica.

I due fattori: densità dei microrganismi e attività biochimica della micro­flora della rizosfera. determinano verosimilmente una azione antagonistica verso altri microrganismi che non sono specifici ditale habitat. Si possono includere fra tali organismi gran parte dei batteri e dei funghi che sono patogeni per l'apparato radicale. In questo senso la microflora della radice costituisce una barriera biologica a difesa della vita della pianta.

I meccanismi di difesa dei vegetali sono poco noti, tuttavia si può pensare ad alcune sostanze antibiotiche che sono prodotte dalla microflora stessa. Dette sostanze possono essere uno dei fattori più importanti per la salvaguardia delI'integrità del bonsai.

Un aspetto del tutto particolare della microflora rizogena di cui intendo occuparmi in questa comunicazione riguarda la simbiosi micorrizica .

Il termine micorizia si riferisce all'associazione delle ife fungine con gli organi radicali delle piante e la si intende come una specie di organismo nuovo con morfologia propria e con una particolare fisiologia.

Da almeno cent'anni è noto che numerose piante superiori vivono in stretta associazione con ife fungine che aderiscono ai tessuti della radice o sono ospiti nei loro interno. Le associazioni simbiotiche tra pianta-radice e funghi del terreno normalmente sono classificate in base a gruppi che presentano differenze anatomiche, fisiologiche e posizione tassonomica dei simbionti. Tali simbiosi determinano una modificazione anatomica e morfologica della radice e producono notevoli differenze strutturali rispetto ai tessuti radicali non micorrizati. Frank (1) studiò le formazioni fungo-radicali nel faggio e nelle radici di molte piante arboree, particolarmente nel pini. Successiva­mente lo studio fu esteso a tulle le associazioni di funghi e radici delle piante verdi. Oggi la conoscenza delle relazioni tra funghi e radici delle piante arboree ha permesso una utilizzazione commerciale ditale simbiosi a vantaggio della produzione di funghi commestibili ed un miglioramento della tecnica della propagazione vegetativa.

FUNZIONE FISIOLOGICA DELLA SIMBIOSI MICORRIZICA

Si pensò inizialmente che la simbiosi micorrizica servisse in qualche modo allo sviluppo delle piante ed in particolare le prime ipotesi riguardavano l'assorbimento dell'elemento azoto. Era stata dimostrata infatti la funzione azoto fissatrice dei tubercoli delle leguminose e lo sviluppo della tecnica della concimazione minerale aveva dimostrato che l'elemento azoto è di fondamentale importanza per lo sviluppo vegetale. Inoltre le zone terminali delle radici degli alberi forestali, in condizioni naturali, sono quasi tutte associate con funghi che formano particolari strutture più o meno ramificate. Il tessuto cellulare esterno della radice è circondato da uno strato di ife fungine che forma una peculiare struttura, il reticolo di Hartig. La zona corticale del tessuto ospite della radice è infiltrato da ife che si sviluppano tra le cellule particolarmente nello spessore della parete delle cellule. Alcune ife penetrano nel lume cellulare stesso. Inoltre molte radici che rimangono a lungo senza simbiosi fungine formano successivamente associazioni coi funghi stessi.

I funghi che partecipano alla simbiosi sono stati studiati da Melin e tuoi collaboratori (2) in Svezia. Il metodo impiegato per la loro Identificazione fu basato sulla coltivazione dei miceli isolati da corpi fruttiferi e sul saggio relativo alla formazione di micorrizie in presenza di radici di piante forestali per esempio Cupulifere, Conifere e Salicacee. Molti funghi appartenenti alle Agaricacee e alle Boletacee formano micorrizie. Tutte le specie saggiate hanno una incapacità a svilupparsi su terreni contenenti zuccheri complessi, possono solo crescere su mezzi nutritivi contenenti zuccheri semplici e spesso richiedono tiamina e biotina. Questi caratteri fisiologici distinguono le specie micoriziche dalle altre specie fungine che vivono su humus e legno, che appartengono agli stessi gruppi tassonomici ed hanno per contro la capacità di degradare la lignina e la cellulosa. Per questi fatti, questi ultimi funghi possono essere facilmente coltivati.

L'intensità dello sviluppo micorrizico su radici di piante ospiti varia cori l'habitat di queste piante e sembra che i fattori esterni influenzino più la pianta ospite piuttosto che i funghi simbionti. L'aumento dell'associazione fungo-radice si verifica in terreni umiferi ricchi di residui vegetali possibilmente degradati e posti in orizzonti sulla superficie del terreno stesso. Infatti in detti orizzonti possono cadere le foglie che apportano sostanze nutritive e sono rapidamente utilizzate da tutti gli organismi presenti. Nel corso dell'an­no, per contro, in detti orizzonti il contenuto medio delle sostanze nutritive è piuttosto basso. Nei terreni fertili lo sviluppo micorrizico risulta meno rigoglioso.

Durante l'accrescimento vegetativo degli alberi, più alta è l'intensità luminosa e maggiore è il contenuto degli elementi nutritivi disponibili, che consentono, tra l'altro, lo sviluppo micorrizico. Ciò si verifica in condizioni normali esclusi: gli eccessi luminosi, le gravi carenze nutritive e così pure l'abbondanza degli elementi minerali.

Bjorkman (3) trovò che la simbiosi micorrizica dipende dalla presenza di zuccheri nei tessuti radicali. Oggi è noto che nel faggio e nei pini la simbiosi micorrizica delle pianticelle avviene al momento della completa distensio­ne delle foglie perché solo allora sono presenti carboidrati liberi. E' oppor­tuno comunque non stabilire in senso vasto un rapporto tra causa ed effetto in relazione anche alle condizioni di allevamento In vitro ove i funghi micorrizici crescono solo in presenza di zuccheri semplici.

NUTRIZIONE VEGETALE E MICORRIZIA

E' noto che lo sviluppo micorrizico si presenta rigoglioso in apparati radicali di piante cresciute su terreni deficienti dl elementi nutritivi. Tutto ciò indusse i ricercatori a ritenere che la simbiosi micorrizica possa servire ad aumentare l'assorbimento radicale. Qualunque siano le proprietà delle radici micronizzate non si può affermare che esse siano Indispensabili ad aumentare l'assorbimento radicale degli elementi nutritivi. Vari trattamenti del suolo hanno aumentato io sviluppo delle giovani piante e delle associazioni micoriziche. Piante micorrizate e non, poste in terreni poveri, hanno rivelato nel caso delle piante con simbiosi radicali uno sviluppo vegetativo migliore ed un maggiore assorbimento di elementi nutritivi. Ciò non è ancora una prova sicura che la micorriza serva ad Incrementare l'assorbimento minerale delle radici delle piante. Infatti l'assorbimento radicale dipende da reazioni metaboliche e dalle sostanze che penetrano nella radice. Tali sostanze devono passare senza dubbio dal feltro dei tessuto fungino, così che il meccanismo di penetrazione come pure la forma e la quantità del sali minerali assorbiti sono probabilmente diversi (4).

Melin (5) ha dimostrato che le ife sporgenti dalla guaina micorrizica sono capaci di funzionare come peli radicali delle radici delle piante stesse. In radici di faggio micorrizate e non, si è trovato che l'assorbimento del fosforo è cinque volte maggiore e due volte superiore per il potassio nelle radici micorrizate. L'assorbimento del fosforo nel faggio risulta sensibile alla tensione dell'ossigeno ed il processo di accumulo sembra collegato indirettamente alla respirazione. Per l'assorbimento dei sali, le radici micorrizate e non, sono entrambe dipendenti dalla temperatura, dalla concentrazione dei sali nella soluzione esterna e dalla presenza delle sostanze nutritive dei processi metabolici. Le radici posseggono inoltre proprietà selettive nell‘assorbimento del potassio. Questi esperimenti mettono in evidenza la capacità delle ife fungine di accumulare sali allo stesso modo di altri organi assorbenti e la loro efficienza oggi non può più essere messa in dubbio. li feltro fungino della micorriza può accumulare una grande quantità di fosforo. lI 90% dell'ele­mento è trattenuto dal feltro quando sono usate soluzioni nutritive conte­nenti fosforo in concentrazione simile a quella delle soluzioni circolanti nel terreno. Il passaggio poi del fosforo accumulato da fungo alla pianta è dipendente dalla temperatura e dal rifornimento dell'ossigeno. La natura aerobica del processo di assorbimento minerale e la ridistribuzione succes­siva dei sali è oggi sicuramente dimostrata a livello del fungo simbionte. Ciò è stato anche spiegato dal fatto che gli strati più superficiali di humus dei terreni forestali sono il luogo naturale di massimo sviluppo delle simbiosi micoriziche. In dette zone non c'è carenza di ossigeno durante un'intera stagione e la pressione parziale dell'elemento è intorno al 19% rispetto all'ambiente esterno. Le radici micorrizate sono efficienti accumulatori di ioni che competono nell'assorbimento delle sostanze nutritive con altri organismi che vivono nella zona di degradazione delle foglie cadute. L'accumulo degli ioni nutritivi nel fungo può poi subire una ridistribuzione graduale dipendente dal metabolismo della pianta. E' assurdo pensare che le micorrizie non abbiano effetto sull'assorbimento delle sostanze nutritive e soprattutto che le pianticelle degli alberi non si possono sviluppare senza micorrizie.

Sing e colI. (6) hanno recentemente pubblicato uno studio sulla funzione biologica della biomassa presente nei terreni tropicali aridi e nelle savane. Tale biomassa assume la funzione di trattenere gli elementi nutritivi, che sono poi rilasciati secondo le necessità nutritive della vegetazione che si sviluppa su detti terreni. La simbiosi micorrizica assolverebbe la funzione di accumulo e successiva cessione degli elementi nutritivi alla pianta. Ciò allo scopo di impedire una carenza delle sostanze nutritive dovuta alla competizione fra diversi organismi viventi nello stesso terreno.

PARTE SPERIMENTALE

Un importante aspetto dello studio della morfologia della simbiosi micorrizica riguarda la colorazione delle ife fungine che si presentano in molte piante all'esterno della radice. Lo studio delle ife può consentire di misurare lo sviluppo dei funghi che vivono sulla radice, di evidenziare le diverse specie che popolano le radici e di studiare la struttura del nuovo organo assorbente formato dall'associazione del fungo che può penetrare nella zona corticale della radice più o meno profondamente.

Lo studio della morfologia delle radici dei bonsai può chiarire Il grado di sviluppo delle eventuali micorrizie e quindi l'integrità della pianta cresciuta in condizioni peculiari. Inoltre detto studio può stabilire la necessità di intervento sulle radici del bonsai, per esempio il trasferimento del vegetale dal vaso in piena terra al fine di ottenere una buona ripresa vegetativa.

La tecnica impiegata per colorare le radici delle piante richiede la seguente metodologia: porzioni terminali delle radici più esili delle piante sono lavate con acqua. Successivamente le radici o le sezioni radicali sono colorate mediante una soluzione di lactofenolo così preparata: 0,05% di Blue tripan (Blue tripan GURR per colorazioni in vivo-BDH Italia) sono sciolti in 100ml di acido lattico. Cinque ml di detta soluzione lactofenolo sono sciolti in 100 millilitri di acqua distillata. La radice lavata è immersa nella soluzione di lactofenolo. Dopo 10 minuti la stessa radice è posta su un vetrino: la soluzione residua del colorante è decolorata con acido lattico. Si esamina il tessuto al microscopio ottico.

 

RISULTATI

Come si vede dalla tabella è possibile evidenziare la presenza della simbiosi micorrizica in alcune piante forestali e negli stessi bonsai.

+++ indicano massimo sviluppo dello simbiosi micorrizica.

++ medio sviluppo della simbiosi,

+ mediocre sviluppo,

+ indica una presenza micorrizica molto ridotta.

Campione radicale prelevato in zone boschive

I Campionamento Maggio 1986

Il Campionamento Maggio 1989

Betulla

+++

+++

Faggio

+++

+++

Pino sp

++

++

 

 

 

Campione prelevato in vivaio

 

 

Ippocastano

+++

+++

 

 

 

Campione radicale prelevato dal bonsai

 

 

Acero

+

±

Faggio

++

+

 

 

 

 

CONCLUSIONE

La tecnica di colorazione della simbiosi micorrizica può costituire un importante indice qualitativo che serve ad evidenziare Il perfetto equilibrio fisiologico del bonsai e soprattutto può Indicare il momento Ideale per Il suo rlnvaso. Tali indici possono essere utilizzati allo scopo dl produrre un marchio di qualità relativo all'integrità fisiologica del vegetale che può essere commercializzato.

Le osservazioni sullo sviluppo dell'associazione micorrizica delle radici del bonsai debbono essere estese, allo scopo dl fornire un quadro completo dello sviluppo delle possibili simbiosi micoriziche in questa coltivazione.

BIBLIOGRAFIA

•  Frank A.B., Ber.dtsch.bot.Ges., 3. 128, 1865

•  Melin E. e Nilsson W. Nature, 171, 134,1908

•  Brierley J.K., J.Ecol., 43, 404, 1955

•  Melin E. e Nilsson W. Physiol. Plant., 3, Bt 1959

•  Melin E. e Nilsson W. Svensk bot.Tidskr., 49, 119, 1955

•  Sing e coll., Nature, 238, 499, 1989.