Augusto Marchesini - Istituto Sperimentale per la Nutrizione delle Piante - sez. di Torino

Introduzione.

La storia dell'individuo, dalla nascita alla morte, attraverso tutte le sue manifestazioni vegetative e riproduttive è chiamata ciclo ontogenetico ed è distinguibile in diversi periodi.

Questa sequenza di eventi, che per convenzione si fa partire dalla germinazione del seme, in realtà comincia dalla sua formazione sulla pianta madre, e comprende i seguenti principali periodi:

periodo embriogenetico e maturazione morfologica del seme (plantula embrionale rivestita di tegumenti protettivi, adatti anche alle funzioni di propagazione)

- periodo di germinazione del seme.

- periodo di plantula vegetante.

- periodo di crescita vegetativa giovanile, con possibilità di formazione di nuovi rami e di altri accrescimenti vegetativi.

- periodo che si evolve via via in diverse fasi fisiologiche e morfologiche tendenti sempre più alla maturità per la riproduzione.

— periodo vegetativo e/o stato potenziale di fioritura (maturità fiorigena).

— periodo riproduttivo vero e proprio, costituito da una sequenza di fasi:

formazione di primordi fiorali e infiorescenziali; formazione di gemme fiorali con tutti gli organi primordiali del fiore, preparazione per i fenomeni sessuali e formazione degli organi gametici; fenomeni riproduttivi gamici e conseguenze (fecondazione).

- formazione dell'embrione e della plantula che si prepara alla quiescenza in forma di seme.

- sviluppo del frutto.

- periodo di vecchiaia e morte.

Secondo i tipi di piante, la fase riproduttiva si attua una sola volta nella vita vegetale, oppure si ripete per diverse volte, sovente con un ritmo annuale.

Rientrano nel primo caso le cosiddette piante monocarpiche, che fruttificano solo una volta nella vita, sia che questa si espleti entro limiti di un anno solare (piante annuali), talvolta ridotto a pochi mesi o anche a poche settimane, sia nell'arco di diversi anni, per esempio due (pianto biennali) o più anni (piante pluriennali), fino a 10 - 20 anni nel caso di certe iucche e agavi, e da 33 - 121 anni nel particolare, caso dei bambù. La fioritura e la riproduzione dl dette piante avvengono nell'ultimo anno di vita. Tutte questa piante monocarpiche muoiono infatti subito dopo la riproduzione.

Il secondo caso si riferisce alle piante policarpiche, che vivono per vari anni e frequentemente sono secolari, e che durante la loro vita fioriscono e fruttificano più volte, sovente numerosissime. Queste piante di solito fioriscono una volta all'anno, cominciando dal primo anno di vita oppure dopo un periodo di alcuni o molti anni di attività puramente vegetativa (periodo giovanile). Talvolta esse fioriscono ogni tre o cinque anni circa, ad esempio il faggio.

Si deve ricordare anche il caso di due o più fioriture e fruttificazioni nell'ambito di un ciclo annuale. E' noto che alcune piante sono addirittura rifiorenti (Weigela. Glicine. Potentilla, ecc.) e possono fruttificare ripetutamente. Loro caratteristica è anche di non fiorire in tutte le parti della pianta, ma solo in qualcuna, mentre altre parti continuano l'attività vegetativa. Talvolta non tutti i rami delle piante fioriscono in un dato anno; c'è un'alternanza di attività vegetativa e riproduttiva. Altre volte l'alternanza si attua addirittura su uno stesso ramo. In molti casi tuttavia, tanto l'una che l'altra attività vegetativa e riproduttiva possono procedere, come si è visto sopra, contemporaneamente in sedi separate della pianta.

Un ritmo particolare di attività e riposo esiste sia nei processi vegetativi sia, talvolta, in quelli riproduttivi. Per esempio di natura ciclica sono: la caduta delle foglie, la quiescenza e il risveglio delle gemme vegetativo ed eventualmente riproduttive, ecc. Questa manifestazione è tipica delle piante adattate ad ambienti caratterizzati da un ciclo climatico stagionale. Un tale fenomeno può esistere anche in un ambiente climatico omogeneo; in tal caso si tratta di un processo regolato da fattori endogeni.

I fattori climatici incidono sull'andamento dei vari stadi delle piante in modo differente. Si tratta di azioni immediate e generalmente sono quelle connesse con fenomeni relativi all'accrescimento. L'azione immediata dura solo finché perdura lo stimolo, in stretta relazione con le condizioni climatiche e cioè senza effetto dilazionato nel tempo. Altre volte la reazione all'ambiente si manifesta con effetto più o meno ritardato, che comunque si protrae per qualche tempo. L'effetto così indotto permane, infatti, anche quando cessa Io stimolo, quando cioè cambiano le condizioni ambientali che hanno provocato l'induzione. Quindi si tratta di un fenomeno che, una volta instaurato, sembra di natura autonoma. Un effetto indotto, per esempio, è quello della quiescenza dei semi o delle gemme. D'altra parte anche la germinazione dei semi dormienti può essere facilmente stimolata da particolari fattori occasionali o sperimentali.

Occorre dire, a questo punto, che un fenomeno di quiescenza o di rallentamento dell'attività di un organo o addirittura di un organismo può essere provocato anche da una semplice azione sulla nutrizione per esempio carenze nutritizie; sa tratta allora di una quiescenza limitata quindi alla durata delle condizioni che impediscono l'accrescimento dell'organo o dell'organismo.

Preparazione alla fioritura dalla pianta.

E' ben noto che i geni controllano i. forma definitiva degli organismi viventi, ma, poiché tutte le cellule di un organismo possiedono un corredo genetico completo, ci si domanda come mal certi geni siano attivi soltanto In determinati periodi. Durante l'accrescimento di una pianta, le cellule apicali si dividono continuamente, si ingrandiscono e si specializzano andando a formare steli e foglie: ad un certo punto del ciclo, però, sembra che altri geni entrino in attività e le medesime cellule danno luogo anziché a stelo e a foglie, ad una struttura altamente modificata che è il fiore, Il fenomeno avviene apparentemente per effetto di una sostanza chimica, un ormone, il cui carattere è tuttora ignoto, sintetizzato nelle foglie in via di sviluppo e non nelle cellule embrionali dell'apice caulinare e che, in molte specie, si forma in risposta a variazioni dell'ambiente esterno.

 

I fattori ambientali responsabili della fioritura

La prima dimostrazione dell'importanza della luce risale a Gamer e Allard, che pubblicarono uno studio dettagliato sui fattori capaci di indurre a fioritura invernale, nelle serre di Beltsville (USA), la soia e il tabacco gigante del Maryland. Eliminati dopo accurate indagini l'influenza di alcuni fattori quali:

temperatura, nutrizione, umidità e intensità luminosa, si trovò che entrambe le specie fiorivano quando la luce della giornata era più breve di un certo periodo. Altre specie, quali per esempio lo spinacio, fiorivano invece allorché la luce della giornata era maggiore di un determinato periodo. Le piante del primo gruppo furono dette brevidiurne, quelle del secondo gruppo longidiume, mentre il fenomeno prese il nome di fotoperiodismo. Una terza categoria comprende le piante neutrodiurne, indifferente alla lunghezza del giorno (per esempio l'ibisco).

li quadro apparentemente così semplice, si è ora alquanto complicato con la scoperta di piante brevi-longidiurne che fioriscono esclusivamente se esposte a giornate corte seguite da giornate più lunghe (come avviene in primavera) e di piante longi-brevidiurne, che fioriscono in autunno.

Talune piante fioriscono in risposta a temperature basse (raramente elevate) anziché alle ore di luce, altre reagiscono soltanto a una combinazione di temperatura e ore di luce. A modificare l'andamento del processo possono intervenire, oltre la temperatura, altri fattori ambientali, come l'intensità luminosa, le sostanze nutritive del terreno e l'umidità atmosferica.

Come la pianta misura la lunghezza del giorno

Si tratta evidentemente di un processo fisiologico, la cui soluzione apri un primo spiraglio con il riconoscimento dell'importanza del periodo di oscurità. Alcune specie brevidiurne (ad esempio Xantium pensilvanicym) possono essere mantenute allo stato vegetativo sotto luce continua e indotto poi a fiorire sottoponendole a un singolo periodo oscuro di lunghezza sufficiente. Se il periodo di oscurità viene interrotto mediante applicazione, ad un momento opportuno di luce di moderata intensità, la fioritura non si verifica. In base a queste ed altre esperienze sarebbe più corretto parlare di piante a notte lunga piuttosto che a giorno corto come del resto di piante a notte corta piuttosto che a giorno lungo.

L'esperimento più fruttuoso fu quello di determinare la risposta delle piante in funzione della lunghezza d'onda della luce. Appare subito chiaro che la curva relativa, col suo culmine nella zona del rosso, è analogo a quella già stabilita per altri sistemi controllati dalla luce come, per esempio, la germinazione di alcuni semi fotosensibili.

Una scoperta assai importante fu fatta quando si stabilì che gli effetti benefici della luce rossa possono essere completamente sovvertiti se si espone il vegetale in un secondo tempo a lunghezze d'onda maggiore nella zona dell'infrarosso, proprio al limite dello spettro visibile.

Successivamente si riuscì finalmente ad isolare il pigmento, e la scoperta di tale sistema reversibile di pigmenti denominati fitocromo sembrò risolvere molti problemi di fotoperiodismo. Ancora oggi la funzione del fitocromo nel fotoperiodismo è considerata preponderante, ma il quadro si è complicato assai. Sembra comunque che il composto che assorbe nella zona dell'infrarosso debba trasformarsi completamente nella forma che assorbe nella zona della radiazione rossa. Secondariamente il processo della fioritura presenta molte analogie con altri processi ritmici sia in piante che in animali e sembra pertanto ragionevole supporre che, in tutti, la misurazione sia affidata ad uno stesso orologio biologico. In terzo luogo, la misurazione del tempo, in questo come negli altri ritmi, non risente dei cambiamenti termici. In quarto luogo dal numerosi esperimenti recentemente compiuti con differenti tecniche in vari laboratori in tutto il mondo sembra di poter dedurre che il processo di fioritura consti di due fasi, una inibita e l'altra favorita dalle radiazioni rosse.

E' questa un'ulteriore analogia con altri fenomeni ritmici che si verificano in piante od animali, ivi inclusi molti organismi che sicuramente non posseggono il fitocromo.

inizio della fioritura

E' questo un processo biochimico per la cui soluzione definitiva paiono fondamentali i recenti studi sulla chimica e la natura del fitocromo. Poco prima del 1940 fu dimostrato che il processo della fioritura, in risposta al fotoambiente, è dovuto alla foglia. Se la foglia di una pianta è posta per il periodo richiesto di ore in sacche scure la pianta fiorisce più tardi. Ogni reazione viene invece a mancare se si oscura soltanto l'apice che in definitiva da origine al fiore, oppure soltanto lo stelo. Ne è nata l'ipotesi che la sostanza chimica venga prodotta nella foglia e traslocata poi nella gemma per dare quindi inizio alla fioritura. Ricerche più recenti in cui le foglie venivano staccate a vari intervalli di tempo, dopo un singolo periodo induttivo di oscurità, hanno permesso di misurare la rapidità con cui l'ormone della fioritura si sposta in certe piante.

La strada più diretta per studiare l'ormone della fioritura sarebbe di estrarlo dalla pianta, analizzare la composizione chimica e tentarne la sintesi. Recentemente fu dimostrato che certe piante, le quali normalmente esigono, per fiorire, temperature basse o giorni lunghi, fioriscono anche a temperature elevate o con giorni corti, se trattate con gibberelline. Queste ultime sostanze possono essere estratte da piante longidiurne. Ciononostante le gibberelline non sono probabilmente l'ormone fiorigeno ricercato. Tuttavia un composto che simuli in qualche modo l'effetto dell'ormone fioraie, o semplicemente induca la sua sintesi da parte della pianta, potrebbe assumere un'importanza commerciale enorme.

Ormoni coinvolti nella fioritura

Il fotoperiodisrno comprende una serie di fenomeni di reazione all'alternanza giornaliera di luce e oscurità nelle sue vicende stagionali e, in genere, ambientali. Esso è stato svelato non molto tempo fa, anzitutto in relazione al passaggio dalla fase vegetativa a quella riproduttiva, e il suo punto cruciale s'identifica con la formazione, da parte della gemma apicale o di altre gemme, delle strutture rudimentali dell'infiorescenza o del fiore stesso, e con la concomitante cessazione della formazione di foglie.

Una longidiurna può fiorire benissimo pur interrompendo il giorno lungo con un periodo di oscurità, che può essere relativamente lungo, non tale però da consentire l'espletamento di una reazione antifiorigena. Anche per la pianta da giorno breve la fase diurna può essere interrotta senza alcuna conseguenza per la fioritura. Essenziali sono dunque la durata e l'integrità della fase notturna.

Se ne deduce che, durante la fase notturna, le brevidiume attuano un processo fiorigeno formando un ormone fiorigeno o distruggendone uno antifiorigeno, mentre le longidiurne, durante la notte, attuano un processo antifiorigeno o distruggendo un ormone fiorigeno. Si tratta di una concezione certamente semplificata rispetto all'intero processo, certo assai complicato, ma è una concezione che fondamentalmente si regge e dà ragione delle cause intime legate alla fioritura in rapporto al fotoperiodismo.

Una categoria di ormoni che agisce sulla fioritura è quella delle gibberelline. Alcune gibberelline stimolano la fioritura di molte piante longidiurne in condizioni di giorno breve. A volte l'effetto è assai appariscente e di carattere specifico. Anche per le brevidiurne si sono avuti alcuni casi di azione fiorigena da parte di gibberelline, ma, nella generalità dei casi, l'effetto sembra più specifico nelle longidiurne. D'altra parte, le brevidiume sono stimolate alla fioritura da altre categorie di ormoni, come le chinine (kinetina, ecc.), le dormine e le sostanze antiauxiniche.

Gli effetti comunque si sono rivelati soltanto di ordine quantitativo. Una pianta particolarmente suscettibile all'influenza fiorigena da parte di sostanze ormoniche, come auxine, etilene, ecc., è l'ananas, che ha un carattere fotoperiodico e termoperiodico speciale, e comunque non fiorisce in certe condizioni ambientali se non stimolato da tali sostanze ormoniche. A tale proposito si deve dire che con la stimolazione e la fioritura dell'ananas mediante auxine si è raggiunta una meta addirittura di carattere industriale perché la fruttificazione in tal modo può essere omogenea e adatta a tutti i processi che riguardano il mercato ditale frutto.

Il problema della fioritura in rapporto agli ormoni, nella maggior parte dei casi, rimane ancora aperto, specialmente per quanto riguarda le piante brevidiurne.

In merito all'attività antifiorigena vi sono altrettanto significative prove riguardanti gli ormoni. Per esempio, alcuni ormoni di tipo auxinico inibiscono la fioritura di molte longidiurne. Talune anti-gibberelline (tipo acido deidrogibberico) inibiscono la fioritura di alcune longidiume.

Condizioni che stimolano la fioritura di alcuni bonsai.

Programmazione della fioritura del genere Azalea e Rododendro con fotoperiodo controllato.

Sono piante che si accrescono in primavera e vanno a riposo in estate. Per ottenere la fioritura occorre soddisfare a un certo fabbisogno di freddo che in natura si realizza durante l'inverno. Pertanto, nelle forzature precoci, si portano le piante a 8 - 10 0 C per 6 settimane con un fotoperiodo di 12 ore, oppure a 4 ° C senza alcuna illuminazione.

 

Fioritura della forsithia

La fioritura avviene sui rami di i anno, per cui dev'essere curata molto bene la potatura.

La coltivazione si effettua all'aperto, ed a fine ottobre - novembre si portano le piante in serra sottoponendole a forzatura ad una temperatura di 20°C ed a umidità relativa dei 75-80%.

La fioritura avviene da dicembre in avanti.

Conclusioni

La fioritura di molte piante dipende dalla esposizione ad una particolare lunghezza dei giorno. Secondo le moderne ricerche, tale lunghezza viene misurata dalla pianta mediante un pigmento presente nelle foglie, che assorbe la luce e libera un ormone responsabile dell'inizio della fioritura.

Fra le particolarità dell'azione fiorigena è da tener presente che talvolta bastano pochi giorni o un giorno solo di fotoperiodo adatto perché la pianta fiorisca.

Altre particolarità sono rappresentate dall'irreversibilità dell'induzione e dalla localizzazione dell'induzione (anche a una piccola porzione fogliare).

Questo post-effetto induttivo che mantiene la capacità potenziale florigena nelle foglie si può dimostrare facilmente innestando una foglia indotta su di una pianta vegetativa mantenuta in condizioni fotoperiodiche inadatte alla fioritura. Quest'ultima fiorirà anche se mantenuta in condizioni esterne antiflorigene.

 

BIBLIOGRAFIA

C. LONGO - Biologia vegetale, morfologia e fisiologia. UTET, Torino, 1989.