Ferruccio Poli - Università di Cagliari

Cercherò di fare alcuni accenni sugli ormoni vegetali come regolatori della crescita delle piante, su come cioè queste sostanze agiscano sullo sviluppo e l'evoluzione nel corso delle stagioni, con riferimento all'influenza che esse hanno sulla coltivazione delle piante e in particolare di quella del bonsai. Pertanto, ogni volta che parlando di questi ormoni vedrò un aggancio con il mondo del bonsai cercherò di farlo notare in modo che questa semplice relazione possa in qualche modo essere utile a tutti.

Prima di tutto devo fare una premessa per mostrare com'è fatta la cellula vegetale e per spiegare come funziona un ormone.

Diciamo che la cellula vegetale è l'unità fondamentale della pianta. E' formata da una parete esterna rigida con all'interno particolari strutture con diversa funzione.

La cellula vegetale e quindi anche gli organismi vegetali hanno due modalità di accrescimento: una per semplice divisione, grazie alla quale da una cellula se ne formano due e così di seguito, ed un accrescimento detto per distensione, cioè per allungamento ed aumento delle dimensioni della singola cellula. Questi sono due concetti importanti che torneranno spesso, parlando dell'effetto degli ormoni.

Diciamo perciò che le piante si accrescono per divisione quando aumenta il numero delle cellule e per distensione se aumenta la dimensione di ogni singola cellula. La cellula, una volta aumentata, si potrà successivamente differenziare, dando origine a tutti i diversi tipi di cellule che costituiscono i vari tessuti dell'apparato pianta, cioè delle strutture vegetali.

Vediamo adesso la prima seno dl ormoni vegetali, che sono le auxine o ormoni della crescita.

Esiste una sostanza, che viene sintetizzata all'apice del germoglio, che in qualche modo può influenzare la crescita delle piante o meglio la crescita verso la luce di alcune piante.

Se voi illuminate lateralmente un apice di una qualsiasi pianta, vedrete che questa crescerà ruotandosi verso la fonte di luce. Se invece si taglia via quest'apice, o se lo si copre in modo che non riceva luce, tale fenomeno non ha luogo.

Ciò vuoi dire che esiste una sostanza, prodotta nell'estremità apicale, che in qualche modo determina questa crescita direzionale verso la luce.

Queste sostanze, chiamate auxine, sono state estratte dalle piante e sono state anche sintetizzate in laboratorio. Sono ad esempio l'acido indolacetico, l'acido indolobutirrico, o il 2-4D, che noi bonsaisti utilizziamo frequentemente per fare radicare le tale. di molte piante. Queste sostanze vengono sintetizzate nei meristemi e cioè nelle zone di attiva crescita delle piante, come il meristema apicale. Si pensava che entrambi i meristemi, sia il radicale che l'apicale, producessero auxine, mentre sembra che questo ormone non si formi a livello della radice, e la quantità di auxina che vi si trova normalmente probabilmente è discesa dalle zone limitrofe del fusto. Produttori di auxina sono quindi principalmente: meristemi apicali, organi in accrescimento, embrioni, semi, frutti giovani e foglioline (però solo fino ai tre quarti della loro espansione totale).

L'auxina viene sintetizzata in massima parte in primavera quando la vegetazione è ancora in accrescimento e i germogli sono molto giovani, erbacei, in estate si ha una progressiva diminuzione della sintesi di auxina.

Anche i cerchi di accrescimento stagionale del legno sono dovuti alla maggior concentrazione di auxina che c'è in primavera rispetto alla minor quantità presente in estate. L'auxina infatti è uno degli ormoni che fanno aumentare la dimensione della membrana cellulare, quindi in primavera, essendoci più auxina, le cellule che costituiscono il legno o xilema si distendono di più, hanno un diametro maggiore e sono più funzionali perché devono consentire il passaggio di più acqua al loro interno. In estate invece, con poca auxina, questi elementi si distendono e si ingrandiscono meno e resteranno più piccoli. L'alternanza nel formarsi di elementi con diametro più grande in primavera e con diametro più piccolo in estate dà quella caratteristica stratificazione delle cerchie annuali del legno.

Il trasporto dell'auxina è motto importante per la modalità della sua funzione ed avviene con uno spostamento basipeto, cioè dall'alto della pianta verso il basso. E' altamente direzionale, nel senso che se si prende un frammento di un apice, chiamando “A” e “B” le sue estremità messe a contatto con cubetti di gelatina, dopo un certo tempo si avrà tantissima auxina in “B” e pochissima in “A”. Se si capovolge il frammento, mettendo cioè “B” in alto, nonostante la gravità si ritrova sempre un maggior accumulo di auxina nella gelatina posta a contatto con la zona “B”. Questo dimostra che lo spostamento dell'ormone è specificamente basipeto.

Altro fenomeno a cui è interessata I' auxine è il geotropismo.

Il geotropismo, positivo o negativo è il fenomeno per cui il germoglio di una pianta cresce verso l'alto, mentre la sua radice cresce verso Il basso.

Questo potrebbe avere un certo aggancio con quanto riguarda le nostre piante. Se io prendo un seminello (ma lo stesso vale per la pianta intera) e lo pongo orizzontalmente, noto che dopo qualche tempo esso cresce piegandosi verso l'alto mentre la sua radice va verso Il basso. Nel giovane fusticino l'auxina si accumula per gravità lungo la metà Inferiore, in una quantità maggiore rispetto alla zona corrispondente in alto, e questo aumenta la distensione delle cellule in questa parte più che in quella che sta sopra. Per conseguenza l'estremità del germoglio si volge verso l'alto. A livello della radice l'ormone e. accumula in modo più o meno analogo che nel fusto, ma qui i tessuti sono più sensibili all'auxina, per cui una dose molto alta della stessa produce una reazione opposta: ha un effetto inibente sulla crescita; la metà inferiore avrà quindi una crescita limitata, mentre quella sovrastante si allungherà dl più, facendo infatti curvare la radice verso il basso.

L'auxina è la principale responsabile del fenomeno della dominanza apicale e questo, anche dal punto di vista bonsaistico, ha una notevole importanza.

Se lasciamo crescere un pino, pianta in cui la dominanza apicale è molto accentuata, vediamo che si allunga per l'attività della sua gemma apicale, ed è facile notare che i rami che stanno “nell'ombra” della gemma apicale hanno sempre una dimensione più corta ed una vitalità inferiore rispetto ad essa, quindi la parte apicale continuerà a crescere sempre di più in proporzione alle altre sottostanti.

Asportando l'apice, la gemma più vicina ad esso prende il sopravvento e comincia a crescere soggiogando a sua volta le gemme sottostanti. Questo semplicemente perché la gemma apicale, producendo una certa quantità di auxina, “richiama” a suo vantaggio tutte le sostanze da cui dipende la crescita della pianta; eliminando questo comportamento privilegiato le altre incominciano a crescere.

Ovviamente questa tendenza non ha uguale intensità in tutte le piante ed è riscontrabile in modo vistoso nel pino, mentre è molto minore nel pomodoro.

Il fototropismo è il fenomeno per cui semplicemente illuminando la piantina con una luce laterale, avrò una crescita preferenziale nella direzione di prove­nienza della luce, mentre nelle altre direzioni avrò una crescita comunque meno regolare. Infatti conviene ruotare periodicamente i bonsai proprio per consentire una crescita uniforme di tutte le sue parti. Il fototropismo si manifesta sempre per l'effetto dell'ormone di crescita, appunto l'auxina.

Per spiegare questo fenomeno utilizzerò un esperimento. Pongo una fonte luminosa lateralmente al germoglio e la pianta s'inclina verso la luce. Se io vado a determinare la concentrazione dell'auxina, nella zona ai buio avrò circa il 70% dell'auxina e solo il 30% nella zona illuminata. Ciò che determina la diversa percentuale di auxina tra la zona buia e quella illuminata è che i tessuti non illuminati hanno un potenziale elettromagnetico più elevato. Inoltre l'auxina esposta alla luce viene fotossidata dalla luce stessa, per cui la sua concentrazione in questa parte diminuisce ulteriormente. La conseguenza è che nella parte in ombra, più ricca di auxina, si ha una maggiore distensione rispetto alla parte in luce per cui il germoglio cresce dirigendosi verso di essa.

C'è ancora da considerare che nella zona colpita dalla luce si determina un inizio di lignificazione, che irrigidisce questa parte e ne favorisce ulteriormente la deformazione.

E' importante tenere presente il fatto che la luce favorisce la lignificazione, e quindi che bisogna esporre la piante alla luce per avere germogli corti, robusti e lignificati, piuttosto che filiformi, pallidi, ecc.

L'auxina a determinate concentrazioni ritarda la caduta delle foglie e dei frutti.

Altro gruppo di ormoni importanti è costituito dalle cinetine o citochinine, anch'esse sintetizzate dagli apici, dalle foglie, dai giovani frutti e dai semi.

L'effetto di queste sostanze è la stimolazione della divisione cellulare. Provocano quindi l'altro tipo di crescita della pianta: per aumento del numero delle cellule, inoltre stimolano la formazione dei germogli.

Cosa importantissima per quel che riguarda la coltivazione bonsai, tali ormoni influiscono sull'invecchiamento dei germogli e delle foglie.

Sappiamo che la cinetina viene sintetizzata dalle giovani foglie: se poi ad un certo momento sul bonsai ci sono dei frutti che si sviluppano, o dei semi che stanno portando a termine il loro ciclo, a causa delle cinetine che producono essi “attirano” a sé tutte le sostanze importanti per la vita della pianta, quali zuccheri, sali, acqua ecc. sottraendole ai resto della vegetazione ormai matura.

Togliendo gli eventuali frutti o le foglie giovani si ritarda perciò l'invecchiamento delle foglie vecchie; su un bonsai questo significa allungare la vita delle foglie formate in precedenza ed è importante perché può servire a controllare lo sviluppo del soggetto. Ecco la ragione per cui giova cimare i germogli al momento opportuno.

Altra cosa molto importante nei bonsai di un certo pregio è che quando si formano i frutti bisogna badare a non lasciarne troppi, perché richiamano troppe sostanze, rischiando di indebolire la pianta e farle perdere una parte del vecchio fogliame.

Anche gli “scopazzi” o “scopa delle streghe”, cioè quei germogli fitti fitti con internodi molto corti, che ogni tanto si formano sui rami di certi alberi, anch'essi sono provocati dall'accumulo locale di cinetine prodotte presumibilmente da funghi o batteri che infettano quel punto dell'albero.

Altro gruppo di ormoni non meno importanti sono le gibberelline, nome un po' strano che deriva dai nome di un fungo presente in Giappone, la Gibberella Fujikuroi, che producendo questa sostanza determina il “male della pazzia” nelle piante del riso, cioè la fa crescere molto e in modo irregolare.

Questa giberellina viene sintetizzata dai meristemi degli apici e dalle gemme laterali, dalle foglie negli embrioni dei semi E' un ormone stimolatore che favorisce la divisione cellulare quindi, come le cinetine, la moltiplicazione delle cellule. Stimola anche l'aumento di dimensione delle cellule come fa l'auxina, ma soprattutto regola la fioritura, la dormienza dei semi e delle gemme.

La dormienza è quel periodo di riposo (nei nostri climi durante il periodo invernale) in cui le gemme rimangono ferme. Le gibberelline ne favoriscono la germogliazione successiva. Agiscono pure sulla fioritura delle piante che hanno bisogno di un giorno lungo.

CCC, AMO sono le sigle che identificano diversi prodotti inibitori della sintesi delle gibberelline e sono utilizzati commercialmente come agenti nanizzanti, cioè come trattamento utilizzato per mantenere piccola la dimensione delle piante.

Gli ultimi due ormoni che esamineremo sono infine ormoni inibitori.

Fino adesso abbiamo visto degli ormoni con effetto stimolante, ma esistono nel mondo vegetale anche delle sostanze che inibiscono la crescita, bloccando le funzioni che inizialmente sono stimolate dagli altri ormoni, e sono: l'acido abscissico e l'etilene.

I nome di acido abscissico può far pensare alla cadute (abscissione = distacco) delle foglie. Il nome invece dovrebbe piuttosto essere sostituito dal nome di “dormina”, nel senso che in qualche modo rallenta l'attività della pianta stessa e favorisce la dormienza delle gemme e quella dei semi. Viene sintetizzato nei tessuti maturi delle foglie e dei fusti, nei frutti, ma soprattutto nei semi e nelle gemme in fase di passaggio allo stato di riposo dell'attività biologica, cioè che stanno andando verso l'inverno.

Esiste quindi un gruppo di ormoni che determinano l'attivazione di una certa funzione ed altri ormoni che la stessa funzione l'inibiscono: Ogni fase vegetativa vede quindi la partecipazione di più sostanze ad effetto ormonale. L'acido abscissico interviene nell'instaurazione della dormienza delle gemme e dei semi e così nell'abscissione delle foglie e dei fiori, ma essenzialmente è l'ormone della scenescenza.

L'etilene è un gas ed è l'unico ormone che si presenta sotto tale forma, mentre tutti gli altri sono in soluzione. E' prodotto da tutte le cellule, soprattutto dai frutti durante la maturazione.

Dosi molto alte di etilene determinano la dormienza, ma bassi livelli promuovono la germinazione di queste gemme.

L'etilene inibisce la crescita delle radici, inibisce l'allungamento del fusto come antagonista delle auxine, dl cui ha un effetto esattamente opposto.

E' il vero ormone dell'abscissione, fenomeno regolato dalla rispettiva concentrazione dell'auxina e dell'etilene.

Le foglie giovani producono molta auxina, ma coll'aumentare della sua concentrazione si finisce coll'avere un effetto contrario, cioè si manifesta nella pianta un'azione inibente sullo sviluppo perché le alle dosi di questo ormone inducono la formazione di etilene (dall'ossidazione della stessa auxina). Quindi: le foglie giovani, producendo molta auxina, stimolano la produzione di etilene, esse però sono poco sensibili all'etilene e non ne subiscono l'effetto. Le foglie più mature sono invece molto sensibili all'azione invecchiante dell'etilene, quindi la comparsa di foglie giovani determina, anche attraverso quest'altro meccanismo, la caduta di quelle vecchie. Una ragione in più per cimare i germo­gli giovani se si vuoi prolungare la vita delle foglie più vecchie, cioè farle durare a lungo sul bonsai.

L'etilene induce la maturazione dei frutti, e sappiamo che mettendo delle mele (che producono etilene) in una cassa di kiwi se ne aiuta la maturazione, mentre per l'identica ragione in una cassa di patate esse ne inibiranno la germogliazione.

Riassumendo possiamo dire che l'induzione della dormienza delle gemme, e cioè nel nostro caso il riposo invernale, ed il loro risveglio dipendono dal rapporto reciproco che c'è tra le cinetine (o citochinine), le gibberelline e l'acido abscissico. Quindi le prime rimuovono la dormienza, infatti quando ci stiamo avvicinando alla primavera si ha una sintesi di questi ormoni per fare aprire le gemme. Quando invece ci avviciniamo all'inverno si ha una sintesi di acido abscissico che ne induce la dormienza. Nei semi questa si instaura per la presenza dell'acido abscissico; le cinetine e le gibberelline invece ne rimuovono la dormienza e quindi determinano il loro risveglio.

Quante volte ci siamo chiesti perché molti semi devono essere stratificati. Perché per germogliare hanno bisogno di determinate cure, hanno bisogno di freddo o di un abbondante dilavamento, in modo tale che molte sostanze, tra cui anche I' acido abscissico, vengano In qualche modo rimosse e vengano sintetizzate dal germoglio le cinetine e le gibberelline.

Per concludere, la senescenza, ovvero la maturazione e l'invecchiamento della chioma e dei frutti è determinato dall'acido abscissico e dall'etilene, mentre ricordiamo che le auxine, le cinetine e le gibberelline la ritardano, Il distacco delle foglie e dei frutti è controllato dall'acido abscissico, ma la sostanza che ne è veramente responsabile è l'etilene.

Abbiamo poi visto che la distensione cellulare è determinata dall'auxina (e un po' dalle gibberelline) e viene inibita dall'acido abscissico, mentre la moltiplicazione delle cellule è stimolata dalle gibberelline e cinetine, ed inibita dall'etilene.