Prof. A. MARCHESINI — Libero Docente di Chimica Agraria dell'Università di Milano.

Introduzione.

Le piante vegetano in un ambiente limitato, per esempio i piccoli alberi allevati in vaso (bonsai), se non sono ben bagnate, mostrano ben presto segni di stress idrico.

I sintomi più evidenti sono: incurvatura dei rami più giovani ed avvizzimento delle foglie in poco tempo, arrivando ad assumere un colore verde pallido.

Un rigoroso controllo dell'acqua di innaffiatura riporta il terreno ad un valore ottimale per lo sviluppo delle piante, che possono riprendere il loro vigore vegetativo.

L'umidità favorevole del terreno è raggiunta dopo innaffiature quando l'acqua esce dai fori di drenaggio del contenitore. Ma non si può eccedere con l'irrigazione perché il terreno può perdere gran parte dei sali nutritivi contenuti e la pianta del bonsai non si potrà più sviluppare normalmente.

Per lo studio della fisiologia influenzata dello stress idrico nei vegetali si è impiegata l'anidride carbonica contenente cl4 (isotopo radioattivo del carbonio). Con tale composto si è potuto constatare che la deficienza idrica produce una diminuzione della crescita del vegetale perché determina in esso un'influenza negativa sia sui processi di fissazione dell'anidride carbonica dell'aria (il composto è presente nell'atmosfera ed è un costituente fondamentale per la biosintesi degli idrati di carbonio nelle piante verdi), sia sui meccanismi di trasporto dai luoghi di biosintesi ai luoghi di accumulo dei composti biorganici, che sono prodotti durante il processo fotosintetico. Lo stress idrico delle piante inoltre riduce la nutrizione minerale. E' noto che l'assorbimento delle sostanze nutritive e l'assorbimento dell'acqua sono due processi a livello della radice della pianta. I due processi radicali possono essere indipendenti (per esempio piante allevate in coltura idroponica possono assorbire ioni inorganici anche in condizioni di saturazione idrica).

L'acqua è necessaria per la crescita del vegetale e per il trasporto dei sali minerali dal terremo alla radice e successivamente ai tessuti aerei della pianta stessa.

Le condizioni di idratazione ottimale del terreno infatti forniscono: una migliore disposizione di spazi, che sono sufficienti per la diffusione dell'ossigeno; una più grande quantità di sali nutritivi in forma disciolta; una maggiore superficie di contatto per l'assorbimento degli ioni inorganici da parte delle radici; un migliore circolazione dell'acqua nel terreno e finalmente condizioni favorevoli per l'estensione delle radici della pianta in zone del suolo nomi ancora esplorate dalle radici stesse. Detta estensione produce quindi un aumento della nutrizione delle piante. Per contro un minor contenuto di acqua nel terreno, per esempio in condizioni di siccità, produce generalmente una progressiva deficienza della soluzione circolante nel terreno e successivamente si verifica lo stress idrico della pianta.

Nella presente comunicazione sono discussi i meccanismi di difesa dallo stress idrico delle piante, gli effetti fisiologici dello stress idrico, i disordini biochimici a livello di enzimi cellulari e viene riportata una tecnica colturale capace di prevenire lo stress idrico delle piante allevate con la tecnica bonsai.

Meccanismi di difesa dallo stress idrico delle piante.

Alcuni vegetali sono capaci di sopportare lo stress idrico e riescono ad aumentare il peso secco anche in condizioni di scarsa umidità del terreno. Alcune piante sono capaci di fronteggiare lo stress idrico ricorrendo a stratagemmi diversi.

Si può avere: il cambiamento del colore delle foglie evitando un eccessivo riscaldamento da parte dei raggi solari; un arricchimento nelle cellule vegetali di sostanze avide di acqua (per esempio mucillagini) che trattengono fortemente la poca acqua disponibile; le piante possono inoltre sintetizzare sostanze di natura fenolica che possiedono la capacità di inibire lo sviluppo radicale. Tali sostanze fenoliche agiscono sull'apparato radicale e provocano un riposo vegetativo nelle stagioni più calde e prive di precipitazioni idriche (così la ginestra, Genista sp.).

In seguito alle piogge le sostanze fenoliche presenti a livello radicale vengono verosimilmente eluite dall'acqua che bagna le radici e così si riprende l'attività vegetativa.

Un composto fenolico è stato identificato e caratterizzato biorganicamente. Tale composto è l'acido idrossimandelico. L'indagine è stata recentemente condotta da Augusto Marchesini e non ancora pubblicata.

Un meccanismo diverso è adottato dalle piante a foglie caduche durante le stagioni autunno-invernali: la perdita delle foglie consente di mantenere nella pianta l'acqua necessaria alla sua sopravvivenza.

Le piante del gruppo delle rivivescenti, del genere Salaginella, crescono in terreni sabbiosi e formano una struttura sferica con l'apparato aereo, che con la siccità prolungata si chiude a palla. I rami esterni hanno così una funzione protettiva per quelli interni. In presenza di acqua tali rametti sono i primi a riprendere l'attività vegetativa. Le piante del genere Salaginella possono durare fino a 40 anni al secco. Poi messe a contatto con l'acqua tornano a vegetare.

La resistenza agli stress idrici in alcune specie è stata ottenuta in seguito alla selezione naturale. Tale processo ha richiesto tempi lunghi di adattamento e di modifiche graduali dei tessuti vegetali resistenti alta siccità.

Oggi gli studi sulle piante resistenti allo stress idrico si basano sulla coltivazione di vegetali lungo le fasce costiere ricche di sali e di acque oppure sulla produzione di nuove specie che daranno buone rese in condizioni di scarsa idratazione.

Si cerca di introdurre nei geni delle glicofite, per esempio cereali, che non sopportano più dello 0,50% di cloruro sodico nel suolo, quelle sostanze caratteristiche, quali la betaina e la prolina, che permettono alle piante alofite di mantenere il turgore cellulare e di assorbire solo elementi nutritivi.

Effetti fisiologici dello stress idrico nelle piante.

In questa rassegna viene considerato l'effetto dello stress idrico su alcuni importanti processi metabolici quali: la fotosintesi, la respirazione, la traslocazione e la distribuzione dei metaboliti nei tessuti vegetali e l'assorbimento ionico.

Fotosintesi: il deficit di acqua può ridurre la fotosintesi diminuendo la superficie delle foglie, la chiusura degli storni e la riduzione dell'efficienza della fissazione dell'anidride carbonica. L'effetto della riduzione delle foglie può essere utilizzato nell'allevamento del bonsai, ma il ricorso a tale pratica risulta poco vantaggioso per il difficile controllo fisiologico dello stress idrico. La diminuzione della superficie delle foglie è causa importante del mancato incremento del peso secco dei vegetali poiché la ridotta fotosintesi clorofilliana delle foglie persi­ste anche dopo il superamento dello stress idrico. Inoltre la velocità fotosintetica delle piante colpite da stress idrico diminuisce e ciò è stato attribuito principalmente alla chiusura degli storni. Parallelamente alla riduzione della attività fotosintetica si ha una riduzione della velocità della perdita dell'acqua dalle piante e dell'assorbimento dell'anidride carbonica.

Vi sono dati sulla inibizione della fissazione dell'anidride carbonica e ciò è stato messo in relazione al danno prodotto al cloroplasto (luogo della fissazione dell'anidride carbonica). Si può pensare che l'accumulo degli idrati di carbonio nella pianta sottoposta a stress idrico possa causare riduzione dell'attività fotosintetica. Ma non tutti gli Autori sono concordi su tale ipotesi.

La parziale distruzione degli organelli subccellulari contenente clorofille (tipo a e b) sembra poter giustificare la riduzione dell'attività fotosintetica. E' difficile generalizzare gli effetti dello stress idrico sulla velocità fotosintetica a causa delle differenze fra le varie specie e fra i vegetali della stessa specie. Per esempio alcune piante dopo lo stress idrico continuano a funzionare regolarmente con un basso contenuto di acqua nei tessuti vegetali.

Si nota spesso una significativa differenza tra le piante allevate in serra e le piante allevate in pieno campo. Ci sono anche importanti differenze tra le piante xerofite e le piante mesofite. Alcune differenze sulla resistenza allo stress idrico possono risultare dallo spessore delle foglie, che mostrano variazioni della quantità di clorofilla per unità di superficie presente nell'apparato fotosintetico.

Altre differenze possono risultare dalla tolleranza dello stress idrico a causa di una maggiore resistenza dell'apparato fotosintetico stesso.

Respirazione: la velocità di respirazione delle piante diminuisce con l'incremento dello stress idrico fino a un certo livello, poi rimane costante. Ciò suggerisce che i sistemi enzimatici, coinvolti nella respira­zione, siano relativamente tolleranti alla disidratazione dei tessuti vegetali. Una spiegazione può essere fornita anche dall'idrolisi dell'amido durante lo stress idrico. Tale idrolisi fornisce quindi più zuccheri utili per il processo della respirazione.

Traslocazione: è stato dimostrato che la traslocazione del fissato nei prodotti della fotosintesi è ridotta dal deficit dell'acqua. Si ha anche una riduzione della traslocazione nelle sostanze aggiunte con i trattamenti fogliari. Si è visto in alcune piante che la traslocazione dei metaboliti fuori delle foglie aumenta durante la notte. Ciò può essere dovuto al fatto che i vegetali per evitare la disidratazione durante la giornata calda, conservino maggiormente l'acqua nei tessuti profondi (per esempio fusto e rami) mentre di notte l'acqua può essere distribuita abbondantemente nei tessuti periferici, quali le foglie. Si può pensare anche che la riduzione della traslocazione dei metaboliti sia dovuta al minor allungamento cellulare prodotto dallo stress idrico.

Distribuzione dei composti fotosintetizzanti: il percorso in cui i prodotti della fotosintesi sono distribuiti nei vari organi delle piante determina la sopravvivenza ed il controllo della funzionalità della pianta stessa. Con il miglioramento genetico l'uomo ha aumentato la resa dei prodotti commestibili nelle piante, semi, frutti, foglie radici e tuberi rispetto alle piante ancestrali da cui si è iniziata la selezione. Tutto ciò ha diminuito la resistenza allo stress idrico delle piante selezionate. Se lo stress idrico si manifesta durante lo sviluppo del some si riducono le dimensioni del seme e, qualche volta, si ha l'aborto.

Assorbimento ionico: le informazioni sull'assorbimento ionico e sulla traslocazione degli ioni nella pianta sono ancora limitate a causa della distanza della migrazione della linfa grezza fra le radici e le gemme apicali

La riduzione della velocità del trasporto ionico può dipendere dalla traspirazione (processo che produce la fuoriuscita dell'acqua della pianta tramite gli stomi).

L'assorbimento ionico della radice può anche essere limitato a causa della riduzione delle soluzioni circolanti nel terreno secco, l'accumulo radicale degli ioni si riduce e la suberificazione diminuisce la permeabilità radicale. Si può pensare anche che le piante contengano abbastanza ioni per mantenere uno sviluppo durante la siccità.

E' difficile ancora oggi poter stabilire se la riduzione dell'assorbimento degli ioni è causato dalla diminuzione della crescita e quanto sia l'effetto della siccità del suolo sullo stress idrico delle radici.

Effetti benefici dello stress idrico.

Lo stress idrico non è sempre dannoso. Sebbene esso riduca la crescita vegetativa, qualche volta migliora la qualità dei prodotti vegetali. Lo stress idrico può aumentare i costituenti aromatici, per esempio del tabacco, ma incrementare pure l'azoto totale e l'alcaloide nicotina, i due costituenti non desiderati dall'uomo.

Il deficit idrico può incrementare anche il contenuto di alcaloide in Atropa belladona in Hyoscyamus muticus e in Datura.

Prima del trapianto di piante del bonsai un moderato stress idrico favorisce la compattezza del sistema radicale. Ciò è utile anche per il trasporto delle piante stesse. Un moderato stress idrico favorisce anche la resistenza delle piante esposte agli agenti inquinanti (ozono e anidride solforosa). Ciò è probabilmente dovuto alla chiusura degli stomi così che è impedito l'ingresso dei costituenti inquinanti.

Sebbene il deficit di acqua diminuisca lo sviluppo della pianta e quindi il peso, qualche volta incrementa la resa dei semi di alcune specie leguminose. Gli effetti benefici di un moderato deficit di acqua sono anche dovuti alla riduzione di malattie crittogamiche e di attacchi parassitari di insetti.

Stress idrico e attività enzimatica delle piante

Lo stress idrico prodotto dalla siccità del terreno generalmente causa una progressiva diminuzione del contenuto idrico nella pianta e contemporaneamente si verifica una diminuzione del livello degli enzimi endogeni cellulari. Gli enzimi interessati sono gli idrolitici, per esempio, enzimi coinvolti nella degradazione delle sostanze quaternarie (proteine) e delle sostanze ternarie (amidi e grassi). Tali enzimi generalmente rimangono costanti e non diminuiscono fino a che non si raggiunga un forte stress idrico. I livelli di alcuni enzimi interessati alla sintesi biorganica possono diminuire. Si verifica la progressiva distruzione delle membrane degli organelli subccellulari (mitocondri, cloroplasti, ecc.) a causa di enzimi liberati dai lisozomi, dai vacuoli o da altre zone della cellula vegetale. La disidratazione cellulare produce una instabilità citoplasmatica ed un'alterazione conformazionale di alcune sostanze polimeriche a causa anche della rottura dei legami idrogeno.

Si possono manifestare delle alterazioni dell'elasticità dei tessuti vegetali a seguito della perdita di acqua. Si verifica anche una rigidità in essi a seguito della formazione di legami disolfurici prodotti sia dalla disidratazione del citoplasma, sia dai cambiamenti conformazionali delle sostanze polimeriche, sia a causa della rottura dei legami idrogeno. L'aumento del contenuto di sostanze grasse può fornire una resistenza allo stress idrico, come è stato trovato nel genere Salaginella.

Si può concludere che la resistenza allo stress idrico delle piante può essere ottenuta con la sintesi cellulare di alcuni composti chimici che possono proteggere gli enzimi endogeni dalla disidratazione. Tali sostanze sono idrati di carbonio e proteine, che agiscono come colloidi protettori.

L'inattivazione degli enzimi durante lo stress idrico può essere dovuta anche alla formazione di legami intra ed intermolecolari o a seguito delle interazioni di molecole idrofobiche.

La disidratazione dei costituenti cellulari può favorire la formazione di strutture molecolari polimeriche ad alto peso. Infine la deficienza dell'acqua delle cellule può portare alla liberazione di enzimi degradativi.

La resistenza allo stress idrico può dipendere da enzimi particolari legati a strutture subcellulari altamente organizzate e quindi più resistenti alla disidratazione cellulare.

E' possibile infine che la cellula possa sintetizzare enzimi che hanno una diversa attività catalitica, ma che non sono inattivati dalla disidratazione.

Effetto dello stress idrico e la nutrizione delle piante.

La deficienza d'acqua generalmente riduce la crescita delle piante. La ragione della riduzione non è ancora completamente chiara. E' noto che la riduzione della crescita è associata alla perdita del turgore cellulare e alla stabilità della parete cellulare, tuttavia la diminuzione di turgore non può essere considerata la chiave del problema dello stress idrico.

La disponibilità di acqua a livello ottimale nel terreno favorisce lo sviluppo vegetativo ed il trasporto degli ioni anche tramite la crescita di nuove radici che si estendono nel terreno.

Sembra che la pianta possa assorbire e immagazzinare ioni inorganici in condizioni di umidità favorevoli del terreno ed utilizzare poi tali ioni durante la stagione secca, quando la crescita è quasi bloccata.

Le piante in condizioni di stress idrico mostrano una inibizione dei processi fisiologici e tendono a diminuire l'assorbimento dei sali minerali da parte delle radici.

Conclusione.

Oggi l'allevamento delle piccole piante, allevate in speciali contenitori, può utilizzare proficuamente conoscenze scientifiche e tecniche ottenute dagli studi di fisiologia e di biochimica in relazione con lo stress idrico delle piante.

E' necessario anzitutto che i vegetali allevati con la tecnica del bonsai raggiungano un equilibrio naturale nel piccolo contenitore. Per realizzare ciò è necessario innanzitutto ottenere un'abbondante corteccia che protegga i tessuti dall'ossigeno dell'aria e dal secco.

Lo sviluppo della corteccia della pianta dei bonsai può essere ottenuto mediante opportuni interventi che sono già noti ai coltivatori, per esempio l'invecchiamento artificiale del tronco.

Si può agire anche sul terreno del contenitore. Il terreno deve essere ricco di sabbia per permettere un buon drenaggio e un'ossigenazione, ma anche deve contenere abbondanti sostanze nutritive perché le continue innaffiature giornaliere asportano i sali, in particolare modo quello di potassio, utile per la formazione delle strutture meccaniche di sostegno della pianta (legno e corteccia). Si possono aggiungere ai terreno del bonsai, nella stagione autunnale, uno o più cucchiai di ceneri di legno ricche di potassio.

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