Prof. A. MARCHESINI - Libero Docente di Chimica Agraria dell' Università di Milano.

INTRODUZIONE

Per approfondire la fisiologia dei danni da stress nel bonsai è necessario spiegare la terminologia che riguarda lo stress:

•  che cosa è lo stress?

•  quando una pianta è sotto stress?

Lo stress nei vegetali dipende da un cambiamento dei processi fisiologici modificati da uno o più combinazioni di fattori ambientali o biologici.

•  Fonti di stress ambientali del bonsai

Fisici: Siccità, Temperatura, Radiazioni, Annaffiature, Azioni meccaniche, Azioni elettri­che, Azioni magnetiche, vento;

Chimici: Inquinamento atmosferico, Sostanze organiche, Sostanze inorganiche, Insetticidi e fungicidi, Tossine, Sali, pH della soluzione del terreno;

Biologici: Competizione, allelopatie, mancanza di micorizzie, attività umane, malattie, insetti e funghi.

Generalmente lo stress può produrre danni visibili al vegetale. I danni possono provenire da una alterazione del metabolismo vegetale che riduce inesorabilmente la crescita, e nei casi limite la morte del bonsai o parte del bonsai. Molto importante è il concetto di assenza dello stress. La mancanza di stress è generalmente legata alle ottime condizioni ambientali che sono vantaggiose per la crescita e l'allevamento di molte specie vegetali.

L'azione di numerosi stress ambientali sullo stesso vegetale può causare danni al bonsai senza produrre sintomi visibili. In questo caso è difficile poter diagnosticare il danno del vegetale allevato secondo la tecnica del bonsai. Il bonsai può essere resistente e sopravvivere agli stress ambientali, o alcune parti della singola pianta possono essere resistenti (semi, tuberi, cellule dormienti, ecc.) mentre altre parti (meristemi, organi succulenti, e semi germinanti) sono suscettibili ai danni degli stress.

La tolleranza agli stress è la capacità di una pianta a sopravvivere e crescere anche se soggetta a sfavorevoli condizioni ambientali. Il vegetale può quindi resistere agli effetti dello stress senza seccare o soffrire danni irreparabili. Alcune resistenze agli stress possono mutare la crescita e lo sviluppo, così uno stadio di crescita può essere suscettibile allo stress con produzione di danni ai tessuti vegetali mentre in un altro stadio di crescita il bonsai può essere completamente resistente.

Lo stress ambientale può cambiare il metabolismo del vegetale, in seguito ad un processo chiamato acclimatazione e attraverso tale cambiamento viene alterata la morfologia in modo tale da rendere resistente la pianta alla nuova situazione ambientale. I bonsai acclimatati sono irrobustiti e possono sopravvivere ottimamente al nuovo ambiente.

Esempi di resistenza ai diversi stress

•  Temperatura: i bonsai, con poche eccezioni, posseggono la temperatura dell'ambiente circostante. Per questo motivo possono esistere alcune forme di tolleranza allo stress termico esterno.

•  Siccità: le piante terrestri sono normalmente turgide e così la resistenza alla siccità dipende dalla conservazione del turgore. La resistenza alla siccità è divisa in due categorie: disidratazione reversibile e disidratazione irreversibile.

•  Radiazioni: le radiazioni penetranti sono inevitabili per il bonsai che non le può evitare. La tolleranza alle radiazioni dipende dalla intensità, dalla durata delle radiazioni e dalla quantità di energia assorbita.

•  Sali: i bonsai che crescono in terreni che presentano elevati tenori di sali hanno un basso potenziale osmotico come conseguenza di un incremento della concentrazione dei soluti e quindi possono diventare tolleranti ai sali. Alcune piante sono resistenti perché hanno meccanismi capaci di escludere i sali assorbiti oppure i sali sono concentrati in alcuni vacuoli cellulari.

•  Deficienze nutritive: la tolleranza alla deficienza nutritiva può dipendere dalla radice che escresce metaboliti di natura acida capaci di solubiizzare le sostanze nutritive del terreno come nel caso dello ione ferro oppure dette radici possono impiegare ioni sostituenti come il sodio nei riguardi del potassio.

•  Tossicità dei nutrienti: molto della tolleranza alla tossicità è dovuta a processi di escrezione dalle radici o in seguito alla concentrazione dei soluti assorbiti nei vacuoli delle cellule fogliari. In questo modo si ha la possibilità di evitare che le sostanze tossiche interferiscano nel metabolismo vegetale. La reazione degli stress dei bonsai può essere di tipo patologico. Oggi si stima che più del 50% delle malattie delle piante dipendono dalle condizioni non idonee, ambientali e nutrizionali.

•  Condizioni fisiche: effetto della siccità sulla crescita e sullo sviluppo. La siccità del terreno ha profondi effetti sulla crescita e sullo sviluppo del bonsai ed in particolare sulla qualità delle piante sviluppate secondo la tecnica del bonsai. Il primo effetto dello stress può essere la perdita del turgore che influenza la velocità dell'espansione cellulare e le dimensioni delle cellule vegetali. La perdita del turgore è il processo più evidente della carenza di acqua nel bonsai, il risultato finale è la diminuzione di velocità di crescita, di allungamento dello stelo, dell'organizzazione delle foglie e della apertura delle cellule stomatiche. I termini stress da siccità o stress da carenza d'acqua o deficienza idrica sono molto simili e descrivono le condizioni del terreno carente d'acqua.

•  Riduzione del potenziale idrico dell'attività dell'acqua cellulare. La diminuzione del turgore cellulare è dovuta all'alterazione della configurazione spaziale del plasmolemma, del tonoplasto e delle membrane degli organelli subcellulari con cambiamento finale del volume della membrana. Quando il volume cellulare diminuisce si verifica nella cellula una concentrazione di piccole molecole e macromolecole. Si hanno cambiamenti nella struttura o nella configurazione delle macromolecole con la rimozione dell'acqua.

•  Effetti della temperatura sullo sviluppo radicale. Alcuni effetti possono verificarsi sull'accrescimento radicale. Una diminuzione della temperatura comporta una diminuzione l'assorbimento di acqua mediante numerose reazioni. Se la temperatura delle radici diminuisce la viscosità incrementa perché vi sono aumenti dei legami idrogeno delle macromolecole. La diminuzione della temperatura riduce la permeabilità delle radici all'acqua. Alcuni gas sono più solubili in acqua e a basse temperature. Si verifica infatti un incremento dell'anidride carbonica e dell'ossigeno nell'acqua posta a temperatura vicina allo 0°C. Tale situazione riduce il pH e così diminuisce l'assorbimento dell'acqua nella radice. Inoltre aumenta il potenziale osmotico nella cellula. Tutto ciò può portare ad una carenza di acqua.

L'assorbimento dei sali nutritivi è anche influenzato dalla temperatura.

A bassa temperatura c'è una riduzione della quantità dei nutrienti presenti nella soluzione circolante contenuta nel terreno di crescita dei vegetali. I sistemi attivi del trasporto ionico delle cellule sono ridotti dalla diminuzione temperatura come pure il processo di traslocazione e di assimilazione. Un altro fattore che influenza l'assorbimento delle sostanze nutritive è la riduzione dell'attività dei microrganismi e la conseguente liberazione dei sali minerali.

La traslocazione dei soluti nelle piante soggette a basse temperature mostra un cambiamento nello schema e nella quantità delle sostanze nutritive che sono spostate da un sito all'altro del tessuto vegetale.

La crescita ridotta delle radici indica una riduzione delle sostanze organiche fotosintetate dalla foglia che possono rimanere nello stelo o nelle foglie cosicché le foglie diventano più spesse e incrementano il peso secco. Le basse temperature causano una riduzione della sintesi e traslocazione delle sostanze di crescita prodotte dalle radici.

•  Eccesso di acqua e anaerobiosi: il primo effetto della eccessiva irrigazione del bonsai è la creazione di un ambiente asfittico e dannoso particolarmente per le radici che rimangono prive di ossigeno. Infatti la diffusione dell'ossigeno nell'acqua è 10.000 volte inferiore a quella dell'aria e conseguentemente la velocità di approvvigionamento dell'ossigeno sulle superfici delle radici risulta estremamente bassa. Si verifica, in queste condizioni di asfissia radicale, un ingiallimento nelle foglie.

Il bonsai è turgido e fragile, modifica le foglie con ipertrofia delle cellule, con formazione di radici dallo stelo e con un appassimento sotto drastiche condizioni di anaerobiosi prolungata dovuta all'eccesso di acqua di irrigazione.

Condizioni che causano lo stress da nutrimento.

Lo stress da sostanze nutritive nasce dalla tossicità o dalla deficienza di sostanze nutritive. Tutto ciò ha stimolato da tempo l'attenzione di molti studiosi.

Si stima che un quarto della superficie terrestre può produrre nei vegetali stress nutritivi. Questa stima non include l'effetto dei contaminanti prodotti dalle attività umane sull'ambiente in cui la pianta cresce.

Approssimativamente il 10% del peso secco delle piante è composto da sostanze minerali e costituisce circa l'1,5% del peso fresco. Si considerano essenziali per la crescita della pianta e della riproduzione circa 15 elementi minerali. Di questi elementi minerali ancora poco si conosce sul ruolo fisiologico nel metabolismo vegetale.

Danni conseguenti alla deficienza o all'eccesso di calcio.

La deficienza di calcio nelle piante provoca disturbi fisiologici, che si ripercuotono specialmente sulle radici e sulle foglie. Le radici si piegano in dentro, non si sviluppano e non formano né radici secondarie né capillizio radicale; più tardi essi si rigonfiano e assumono una consistenza gelatinosa. Se a questo punto si somministrano al vegetale dei sali di calcio, il bonsai rapidamente riprende l'aspetto primitivo e le radici secondarie e il capillizio radicale riprendono vigore. Delle difficoltà che i bonsai incontrano a sviluppare le loro radici nei substrati calcio-carenti si interessò anche Marchesini. Furono eseguiti una serie di esperimenti con piante di varia sensibilità all'acidità: pino selvatico, lupinella e diverse specie di lupini. Il pino selvatico poté essere coltivato per un mese in una soluzione contenente cloruro di potassio, o solfato di magnesio, o entrambi i sali, ed in cui il pH oscillava tra 3,3 e 4,3. In queste condizioni i pini vissero per tutto il mese senza dare segni di sofferenza; anzi nelle soluzioni, che contenevano entrambi i sali, per effetto del comportamento antagonistico del magnesio rispetto al calcio, le radici si svilupparono con un certa regolarità. Solo quando il pH della soluzione superò il valore di 4,3 cominciarono a verificarsi delle carenze, che però scomparvero somministrando alle piante dei sali di calcio.

Ancora più sensibili si dimostrarono la lupinella ed i lupini, i quali nelle soluzioni calciocarenti dimostrarono di non avere possibilità di vita.

Danni conseguenti alla deficienza o all'eccesso di boro.

Una serie sistematica di ricerche su 50 specie vegetali coltivate su sabbia con aggiunta di quantità crescenti di boro 0, 1, 5, 10, 15, 20, 25 ppm. In queste condizioni circa il 25% delle piante segnarono il loro massimo sviluppo con quantità minime di boro (0,03 - 0,04 ppm), altre con quantità corrispondenti ad 1 ppm e altre con quantità corrispondenti a 15 ppm. Un certo numero di piante manifestarono sintomi di carenza di boro quando ricevettero quantità minime di boro ed in tal caso venne particolarmente influenzata la fruttificazione delle piante sperimentali. Il contenuto di boro risultò più elevato nelle foglie, meno nelle radici, negli steli e nei frutti.

Danni conseguenti alla carenza o all'eccesso di zinco.

Interessanti, nei riguardi dello zinco, sono i fenomeni di carenza che si manifestano in vario modo ma sempre con carattere patologico cioè di vere e proprie malattie. La principale è fogliocellosi, che colpisce gli agrumi e che si manifesta con una speciale screziatura delle foglie, mentre le nervature rimangono verdi, donde l'aspetto marmoreo delle foglie stesse. In pari tempo si rallenta, e talvolta si arresta del tutto l'accrescimento della pianta. Affine alla fogliocellosi è la malattia della rosetta, la quale colpisce specialmente le drupacee con sintomi vari secondo l'età delle piante. Nei casi leggeri restano colpiti uno o più rami, nei casi gravi tutta la pianta. Alla estremità libera dei rami si formano agglomeranti di piccole foglie, che presentano forme e dimensioni varie. Negli anni successivi, si formano poi rosette multiple su tutto il ramo. Nell'albicocco, nei peschi, ammalati per carenza di zinco, oltre al ridotto sviluppo dei vegetali, è stato osservato un ritardo nella differenziazione dai tessuti. Le cellule del parenchima a palizzata appaiono ingrossate e per contro ridotte di numero ed inoltre spesso manca la forma tipica allungata che esse normalmente presentano. Il mesofillo appare rimpicciolito e troppo compatto. Le foglie ammalate per carenza di zinco mostrano delle striature di colore verde scuro che si prolungano sovente lungo i margini mediani e le nervature principali. Non solo il difetto ma anche l'eccesso nuoce alle piante. Si può dire a questo riguardo che lo zinco, secondo le dosi in cui si somministra alle piante, agisce come stimolante o come tossico.

Danni conseguenti alla carenza o all'eccesso di manganese

Nelle colture di ananas con elevata percentuale di manganese nel terreno (basta talora che il contenuto sia eccessivo in rapporto al fosforo e al ferro presenti) determina manifestazioni simili a quelle della clorosi e fenomeni analoghi si verificano negli agrumi e in altre piante erbacee. Come nel caso del boro e dello zinco, si può dire che secondo la quantità in cui è presente nel terreno il manganese esercita azioni stimolanti o azioni tossiche. Gli effetti favorevoli si hanno solo con determinate dosi sempre limitate.

Danni conseguenti alla carenza o all'eccesso di rame

L'assenza o la deficienza del rame provoca frequentemente nei vegetali vere e proprie manifestazioni patologiche. Sulle foglie compaiono delle chiazze biancastre, accompagnate, sui margini da colorazioni giallognole. Lo sviluppo dei vegetali si arresta e la pianta, rimasta atrofica, muore. Affinché la malattia scompaia basta aggiungere al terreno del solfato di rame. Allora scompaiono anche le manifestazioni patologiche che colpiscono i suddetti vegetali. La carenza di rame si manifesta frequentemente nel genere Citrus, nelle malattie dell'ingiallimento, che colpisce i noci, i susini, i peri, gli ulivi, gli agrumi, e altre piante quali le palme da datteri, e alcuni arbusti spontanei. A dosi relativamente elevate il rame agisce come tossico. Sensibili al rame sono anche le alghe, tanto che pratica comune distruggerle con l'impiego di soluzioni diluite di solfato di rame.

Danni conseguenti alla carenza e all'eccesso di ferro.

Alla mancanza di ferro le piante naturalmente sono sensibilissime. I danni conseguenti alla deficienza di ferro vanno sotto il nome generico di clorosi, anzi di “clorosi calcarea”, termine improprio poiché non è solo il calcio a provocare la insolubilizzazione e conseguentemente la carenza di ferro, ma anche il rame, il manganese, il potassio, ecc., poiché il ferro viene utilizzato di preferenza sotto forma di sali ferrosi ne consegue che tutti gli agenti capaci di trasformare questi in ioni ferrici possono provocare nella pianta fenomeni di carenza; e siccome nei mezzi alcalini l'ossidazione dei sali ferrosi in ferrici è più facile che nei mezzi acidi, è naturale che nei terreni calcarei di norma alcalini, la clorosi ferrica sia particolarmente frequente. Altra causa di insolubilizzazione del ferro, sia nel terreno che in seno alla pianta, è la sua combinazione con l'acido fosforico, per cui si originano fosfati di ferro insolubili. La clorosi ferrica è frequente specialmente nella vite, dove la malattia è caratterizzata da una progressiva decolorazione delle foglie che dal verde virano al giallo fino al bianchiccio, dissecandosi talvolta negli orli, e infine cadendo. Le piante, così defogliate intristiscono ed hanno una produzione modesta.

Le ortensie vanno soggette particolarmente alla clorosi ferrica. Nell'ananasso tulle le volte che la pila non riesce ad utilizzare il ferro, sia per eccesso di calcio che per eccesso di manganese si manifesta il giallume.

Danni conseguenti alla carenza e all'eccesso di magnesio.

Nel provocare le malattie dei bonsai notevole influenza esercita l'umidità del terreno e dell'ambiente. E' stato osservato che la malattie dilagano specialmente nei terreni eccessivamente umidi, ma si tratta probabilmente di effetti di dilavamento poiché è proprio quando si verifica una forte irrigazione cime i terreni si impoveriscono di magnesio, per il depauperamento operato dalle acque. le manifestazioni conseguenti a deficienza di magnesio ricordano da vicino, almeno all'inizio, quelle causate da deficienza di potassio, differiscono però in qualche particolare. Così ad esempio mentre nel caso del potassio col progredire della carenza si verifica il raggrinzimento dei lembi fogliari, ciò non avviene nel caso del magnesio; inoltre mentre nel caso del potassio si notano delle aree necrotiche sulle foglie, queste non si osservano come nel caso del magnesio.

Negli agrumi si forma nelle foglie una colorazione giallastra che, attraverso il verde vira al bronzeo. La malattia non risparmia i pini, nel caso di carenza di magnesio, compare negli apici degli aghi una caratteristica colorazione giallastra, la quale poi si estende a tutta la foglia. Nei meli coltivati in substrati deficienti di magnesio si verifica la prematura defogliazione degli alberi. Fra le diverse varietà di meli tuttavia si notano sensibili differenze. I danni per eccesso si manifestano specialmente quando nel terreno si verifica uno squilibrio nel rapporto tra calcio ed il magnesio, rapporto che per le varie piante deve essere contenuto entro certi limiti. Si è constatato che nei terreni aridi del Nuovo Messico quando il magnesio si accumula nel terreno in modo da superare determinate percentuali si verificano dei fenomeni tossici nelle colture, è stato dimostrato che dosi eccessive di magnesio provocano danni consistenti nell'apparato radicale delle piante che crescono in detti terreni. A questa manifestazione generalmente segue la morte della pianta.

CONCLUSIONE

I microelementi possiedono quale caratteristica generale la proprietà di essere in pari tempo tossici e stimolanti. Tutto dipende dalla dose, in cui vengono somministrati, ma al riguardo nulla è costante, poiché la tossicità varia secondo il vegetale a cui si somministra e secondo la fase di sviluppo del soggetto stesso, avendo le diverse piante una sensibilità diversa per la stessa dose e la stessa pianta una sensibilità diversa secondo che più o meno sviluppata.

Meritevole di rilievo, specialmente nei riguardi dei microelementi è poi la tossicità dei diversi sali, la quale dipende ora dal catione ora dall'anione.

Fra i metalli pesanti, i sali ferrosi, ed anche ad acidi organici, sono meno velenosi dei sali ferrici, i sali mercuriosi sono meno velenosi dei sali mercurici, il nichelio è più velenoso del cobalto e possiede inoltre una forte azione stimolante; i sali del manganese sono fortemente stimolanti.

Le fonti da stress ambientali del bonsai sono state illustrate e in alcuni casi, come nei microelementi, quantificati e mostrati i sintomi di carenza e di tossicità provocati dai microelementi stessi. Quanto è stato descritto risulta da esperienze scientifiche che sono state ideate per ottenere risultati riproducibili. Occorre per il cultore del bonsai ottenere una specifica esperienza personale perché possa intervenire con sicurezza e competenza sui danni che si verificano nell'allevamento del bonsai in seguito a stress ambientali.

BIBLIOGRAFIA

F. Scurti - Le sostanze minerali delle piante - Loescher Editore - Tonno, 1957

A. Marchesini - La nutrizione minerale delle piante e le carenze dei microelementi 1994